Головна
Реферати » Реферати по біології » Темпи розвитку парціальних кущів брусниці звичайної Vaccinium vitis-idaea L

Темпи розвитку парціальних кущів брусниці звичайної Vaccinium vitis-idaea L

у липи серцелистої Tilia cordata Mill. (Чистякова, 1978), у Deschampsia flexuosa на вирубках (Ценопопуляции рослин, 1988).

Тривалі спостереження за маркованими особинами ряду лугових трав різних биоморф (їжака збірна, костриця лучна, подорожник ланцетоподібний
Plantago lanceolata L., жовтець повзучий, кмин звичайний Carum carvi L ., кульбаба лікарський Taraxacum officinalis L., кровохлебка лікарська
Sanguisorba officinalis L.) показали, що впродовж індивідуального життя однієї рослини ці форми динамічних змін можуть змінюватися одна інший і неодноразово повторюватися (Ценопопуляции рослин, 1988 ). Затримка на будь-якому з етапів, як на протязі від одного стану до іншого, так і при переході в тимчасовий спокій збільшує загальну тривалість онтогенезу.

Систематизація варіантів динамічної поліваріантність, правила переходу з одного стану в наступні можуть бути представлені у вигляді таблиць заборон і дозволів переходів протягом повного онтогенезу
(Жукова, 1995). Так, такі таблиці для деяких лугових трав показують, що 29 переходів (35,8%) у їжаки збірної і вівсяниці луговий не можуть бути здійснені через біологічних властивостей цих видів, і жодного разу не були зареєстровані. Наприклад, перехід з ювенільного стану в середньовікових генеративное або реверсії з субсенільного в молоде або середньовікові генеративное стан. Такі таблиці можуть слугувати своєрідною видовий характеристикою, характеристикою біоморфи і бути шляхом виявлення особливостей екологічної та фітоценотичної обстановки, дозволяючи виявити специфічність впливу різних факторів на дану ценопопуляцию. Тривалими спостереженнями за маркованими особинами ряду лугових трав встановлено, що протягом повного онтогенезу однієї особини темпи її розвитку можуть змінюватися на різних етапах, особливо при великій його тривалості. Можливість різноманітних поєднань нормального, прискореного, уповільненого розвитку, вторинного спокою, а також порушень послідовності станів створює теоретичну передумову існування безлічі шляхів індивідуального розвитку. За цими даними за допомогою IBM було розраховано максимально можливе число шляхів онтогенезу для ряду модельних видів у різних екологічних ситуаціях. Подальші розрахунки дозволили визначити в кожному конкретному варіанті максимально можливе число реалізованих шляхів розвитку і число фактично реалізованих шляхів. Відзначено, що несприятливі умови викликають масову загибель, а купка виживших екземпляри можуть втілити лише мале число можливих шляхів. У той же час найбільш сприятливі умови існування прискорюють розвиток особин, скорочують тривалість онтогенетических станів, що також зменшує різноманітність можливих шляхів онтогенезу.

Один з головних аспектів подальшого поглиблення концепції поліваріантності онтогенезу - виявлення генетичної компоненти мінливості ознак елементів популяції (Жукова, 1995). На думку
І.І.Шмальгаузена (1968), в основі поліваріантність розвитку лежить генетичний поліморфізм і модификационная мінливість в межах генотипу. Адаптивнімодифікації можуть бути виражені на будь-якому етапі онтогенезу.

Результати спостережень М.М.Палёновой (1991) в породинного посадках конюшини повзучого Trifolium repens L. показали статистично значущі міжсімейні відмінності темпів розвитку особин. Характер мінливості цієї ознаки статистично інтерпретується як «значною мірою генетично обумовлений» . Подальше порівняння окремих сімей за темпами розвитку довело, що в штучно створених популяційних локусах
Trifolium repens чітко виявляються родини з затримкою переходу в генеративное стан. Автор підкреслює надзвичайну важливість того, що сім'ї зберігають не тільки прояв ознаки, а й самобутність тенденцій зміни цієї ознаки, його динаміки. Отже, існують реальні докази того, що динамічна поліваріантність у конюшини повзучого значною мірою обумовлена ??генетично. Можна припустити, що це справедливо і для інших видів рослин.

2. Вплив екологічних факторів на темпи розвитку

ценопопуляцию, подібно будь-якої біологічної системі, характеризується певною структурою, що включає крім деякого набору елементів просторове їх розміщення, а також характер зв'язків між ними і з навколишнім середовищем. Сучасне розуміння структури охоплює не тільки взаємне розміщення частин в просторі, але і динаміку їх у часі, оскільки кожна система існує одночасно в часі і просторі.

Для подальшої розробки механізмів стійкості і динамічності видів у ценозу необхідна кількісна оцінка основних процесів в ценопопуляціях і виявлення їх зв'язків з екотопічні і ценотического факторами. Такими процесами можна вважати характер і ступінь зміни чисельності та вікового складу в часі, інтенсивність відмирання особин, темпи їх онтогенетичного розвитку (Ценопопуляции рослин, 1977).

Екологічні чинники розрізняються за природою (абіотичні, біотичні, антропогенні) та за характером впливу на живі системи
(організми, популяції, ценози). Серед абіотичних факторів розрізняють такі типи: матеріально-енергетичний (трофічний), летальний (і ушкоджує) і інформативний (сигнальний). Вплив трофічних факторів на чисельність і віковий склад ценопопуляцій може носити менш виражений характер, так як воно опосередковано через зміну інтенсивності розмноження, темпи розвитку і відмирання рослин
(Ценопопуляции рослин, 1988). Як приклади трофічних впливів на ценопопуляции можна привести зміну темпів розвитку в більш аридних умовах.

У літературі немає відомостей про зміни темпів розвитку рослин у різних географічних зонах. Є лише загальні вказівки, що при погіршенні умов зростання тривалість життя збільшується. Відзначається, що на аридних і субарідних територіях з посиленням аридности старіння рослин прискорюється.

Л.І.Воронцовой (1967) вперше зроблено спробу показати вплив зональних умов на вікові спектри популяцій. Так, на прикладі типчака
Festuca sulcata L. доведено прискорення темпів розвитку в сприятливих умовах. Накопичення старіючих і сенільних рослин в даному випадку не перешкоджає прискореному розвитку вегетативних особин, так як сенільні екземпляри швидко відмирають. В ксероморфность асоціаціях, приурочених до верхніх частин западин і мікроплакорним ділянкам, темпи розвитку типчака сповільнюються, в зв'язку з цим в популяціях накопичуються перехідні особини.
Тенденція до прискорення життєвого циклу здійснюється у даного виду при більш низькій чисельності і деякому пригніченні його особин. Автор вказує, що прискорення темпів розвитку типчака слід розцінювати як пристосування до суворих умов, в даному випадку до посилення аридности клімату, коли конкуренція між рослинами за воду стає особливо напруженою.

На можливість швидкого розвитку при деякій пригніченості особин в несприятливих умовах вказує А.А.Уранов (1960), розглядаючи це явище як біологічне пристосування, вигідне не для особини, а для популяції в цілому. Прискорення темпів розвитку типчака гарантує йому велику стійкість у ценозу і дозволяє швидко захоплювати вільне життєвий простір.

Мінливість вікового складу популяцій залежно від зовнішніх і ценотических умов відображена в роботах багатьох авторів.

Так, Н.І.Шоріной (1967) встановлено, що в залежності від умов може дещо змінюватися онтогенез безвременника. Е.В.Тюріна (1975) відзначає зміну ритму росту і розвитку Peucedanum batealense (Redow.) C.
Koch. в залежності від екологічних умов і при інтродукції. Л.Е.Гатцук
(1967) встановлено, що надзвичайно високий темп розвитку характерний для копеечника чагарникового Hedysarum fruticosum Pall., Що позначається на тривалості його вікових станів, на швидкості переходу з одного стану в інший і на пропуску в ряді випадків окремих фаз.
Висловлюється припущення, що швидкість розвитку копеечника залежить від відносно сприятливих екологічних умов на пісках степової та лісостепової зони, зокрема, зволоження, аерації субстрату, освітлення, літнього тепла, відсутності конкуренції. Настільки швидкий розвиток, безсумнівно, корисно в умовах рухомого субстрату. Це корисна властивість могло закріпитися під дією природного відбору.

В.А.Черёмушкіна (1998) при описі ходу онтогенезу лука сизого
Allium glaucum Schrad. в різних еколого-фітоценотичних умовах встановила його поліваріантність, що грає істотну роль у формуванні структури популяцій. Відзначається, що у цибулі сизого можна зустріти всі типи поліваріантність, причому онтогенез частини особин йде по скороченому шляху: минаючи генеративний період, віргінільних рослини переходять в субсенільное або сенільного стан. Визначальними факторами, що впливають на хід онтогенезу, виявилися загальне проективне покриття фітоценозу і задернованность грунту.

М.Р.Трубіной (1998) наводяться факти затримки темпів онтогенетичного розвитку особин ськерди покрівельної в умовах забруднення.
Крім того, повідомляється, що вирощування рослин на чистій золі викликає значну затримку темпів розвитку у багаторічних видів.

Л.К.Давідюк (1987) при вивченні динаміки чисельності та вікового складу ценопопуляцій представників трав'яного покриву заплавних дібров
(підмаренник волзький Galium sp., Ястребинка зонтична Hieracium umbellatum
L.) виявив прискорення темпів онтогенетичного розвитку в перший рік рубки, який співпав з посухою. При цьому спостерігався перехід більшості особин в наступне вікове стан і збільшення в складі ценопопуляций відносної частки рослин, які перейшли в стан вторинного спокою і вторинної вегетації. Відзначається, що для вивчених видів характерно випадання окремих фаз онтогенетичного розвитку, відмирання на будь-якій стадії великого життєвого циклу, перехід при несприятливих умовах у стан вторинного спокою і вторинної вегетації. Таким чином, різка зміна умов зростання в результаті рубки деревостану викликає прискорення темпів онтогенетичного розвитку і елімінацію ценопопуляций виду.

Е.С.Закамская і Г.М.Панова (1998) при вивченні вікової структури ценопопуляцій костяниці Rubus saxatilis L. в різних екологічних умовах встановили, що при несприятливих умовах зовнішнього середовища, яким вважається надлишкове освітлення , відбувається раннє старіння, і особини з прегенеративного онтогенетичного періоду відразу переходять в постгенератівний період.

Л.А.Жуковой (1995) виявлена ??поліваріантність онтогенезу за темпами розвитку у багатьох лугових рослин. Так, динамічна поліваріантність відзначена, незважаючи на стабільність життєвої форми, у плотнодерновінних злаків. Вказується, що вона є відповідною реакцією на вплив несприятливих умов, тому тільки частина особин проходить повний онтогенез. При погіршенні життєвого стану особин може статися пропуск одного або кількох онтогенетических станів.

В умовах сухих і багатих грунтів відмічено максимальну кількість пагонів ковили пір'ястого Stipa pennata L. в дерновини, а на популяційному рівні та ж сукупність факторів призводить до зменшення чисельності підросту в результаті його високої смертності і як

Сторінки: 1 2 3 4 5 6