Головна
Реферати » Реферати по біології » Темпи розвитку парціальних кущів брусниці звичайної Vaccinium vitis-idaea L

Темпи розвитку парціальних кущів брусниці звичайної Vaccinium vitis-idaea L

наслідок, до загальної низької щільності ценопопуляцій. У цих умовах темпи розвитку особин опиняються високими, і рослини відмирають в генеративних стані, тому в ценопопуляціях відсутні субсенільние і сенільні рослини. Залежність між щільністю ценопопуляции і темпами розвитку особин можна розглядати як прояв негативних зворотних зв'язків, що забезпечують регуляцію ценопопуляций.

На прикладі ковили пір'ястого показано, що висока фитомасса ценопопуляции забезпечується за рахунок швидких темпів розвитку при відносно невисокій щільності або за рахунок високої щільності при поєднанні зовнішніх факторів, що обмежують потужність рослин, але не їх виживання. Це зазвичай поєднується з уповільненими темпами розвитку, що призводить до накопичення старих рослин в ценопопуляции (Ценопопуляции рослин, 1988).

Вплив щільності на темпи розвитку особин синюхи блакитної
Polemonium coeruleum L. і валеріани лікарської Valeriana officinalis L. в природних і штучних ценопопуляціях вивчалося Н.В.Ілюшечкіной
(1998). Спостереження за маркованими особинами дозволили вивчити динамічну поліваріантність онтогенезу і виділити класи розвитку. Для синюхи блакитної виявлено п'ять класів розвитку: нормальне, прискорене, уповільнене розвиток, вторинний спокій і омолодження (або реверсія); для валеріани лікарської тільки чотири класи розвитку, був відсутній вторинний спокій.
Розподіл класів розвитку синюхи блакитної показало, що при зміні щільності посадки спостерігається перерозподіл частот різних класів розвитку. Можна бачити, що з однією і тією ж частотою при різній щільності рослини йдуть у вторинний спокій, але різко зростає число рослин з прискореним розвитком. На підставі проведених спостережень переходів одного онтогенетичного стану в інший складено схеми шляхів онтогенезу валеріани лікарської і синюхи блакитної.

Про мінливості загальної тривалості повного онтогенезу і окремих його періодів можна судити за даними, отриманими в посадках багаторічних трав. Так, у їжаки збірної і вівсяниці луговий середня тривалість повного онтогенезу, генеративного і постгенератівного періодів удвічі довший в контрольних варіантах з фосфорно-калійними добривами, ніж в дослідах з добавками азотних добрив. Мінімальна тривалість онтогенезу для обох видів відзначена в змішаному посіві з повним добривом, що підкреслює додатковий вплив міжвидової конкуренції.
Протяжність кожного вікового періоду, в свою чергу, визначає онтохрони вікових станів. Масштаби їх мінливості ще більше, причому максимальна і мінімальна тривалість у більшості онтогенетических станів цих рослин не збігається в різних варіантах дослідів. Тільки для субсенільного стану зареєстрована мінімальна тривалість в чистих, загущених посівах з повним добривом (Жукова, 1995).

При вивченні впливу гербіцидів на рослини Л.А.Жуковой і
О.А.Шейпак (1985) виявлено надзвичайна розмаїтість шляхів онтогенезу у подорожника великого. Аналіз даних, отриманих в штучних і природних ценопопуляціях подорожника великого, показав, що генеративні особини найбільш стійки і здатні зберегти характер онтогенезу. Одноразова та дворазова обробка 2,4-D в більш сильної концентрації викликає в ряді випадків у генеративних рослин затримку розвитку або прискорений розвиток з пропуском одного або декількох вікових станів і лише іноді подальше відмирання. Унікальний випадок миттєвого старіння був зареєстрований при дворазовою обробці аминной сіллю ювенільних рослин, які через два місяці перейшли в субсенільное стан. Відзначається, що біологічної причиною старіння при впливі 2,4-D, ймовірно, слід вважати більш швидку реалізацію потенційних можливостей рослин. Крім того, проведені досліди дозволили експериментально встановити можливість переходу деяких рослин подорожника в стан вторинного спокою після двократної обробки 2,4-D. Встановлено, що у старих генеративних і особливо у субсенільних рослин під впливом гербіцидів починаються процеси омолодження.

Таким чином, спостережуване різноманіття шляхів онтогенетичного розвитку являє собою складні адаптації организменного рівня до екстремальних ситуацій.

В літературі практично немає даних про дослідження темпів розвитку брусниці. Результати досліджень онтогенезу, вікової структури ценопопуляцій і темпів розвитку рослини подібною життєвою форми чорниці
Vaccinium myrtillus L. відображені в роботах деяких авторів.

Так, Е.В.Шавріной (1991) встановлено, що в екологічному ряду сосняков із збільшенням вологості грунту спостерігається тенденція до деякого збільшення тривалості життєвого циклу чорниці.

І.Г.Соколова (1991) при вивченні просторово-часової структури ценопопуляцій чорниці встановила, що темпи розвитку парціальних кущів чорниці в березняку і осичняку мало відрізняються і становлять майже 7 років. В ялиннику темп розвитку парціальних кущів більше на 1-2 роки.

Крім того, в кожній ценопопуляции спостерігалася поліваріантність розвитку парціальних кущів чорниці, яка здійснюється за наступною схемою:

jv g1 g2 g3 ss s ss s

К.А.Міронов (1987) вивчав відновлення чорниці після пожеж в лісовому Середньому Заволжя. Аналіз вікової структури пірогенних і природних ценопопуляцій показав, що низові пожежі помірної інтенсивності сприяють подовженню життєвого циклу парціальних кущів.
Так, якщо на гару 12-річної давності середній вік кущів складає 8,3 року, то в природних ценопопуляціях він дорівнює лише 6,6 рокам. Це обумовлено, мабуть, стерилізуючим впливом вогню на середовище існування ягідника, що призводить до зниження пошкоджуваності останнього шкідниками і хворобами.

Г.І.Бумар і П.Н.Таргонскій (1989) відзначають, що дослідженню ценопопуляций і парціальних кущів брусниці присвячений ряд робіт, виконаних головним чином в слабо порушених господарською діяльністю лісах
Західного Сибіру. В 1986-1988 рр. ними були проведені дослідження з визначення вікового складу популяцій брусниці в Українському Поліссі, на південному кордоні її суцільного поширення, в наступних фитоценозах: сосняку молініевом, сосняку бруснично-зеленомошние і гару 1986 р природно возобновившейся до 1988 березою повислой Betula pendula Roth. і сосною звичайної Pinus sylvestris L. В умовах Українського полісся при високій освітленості трав'яного ярусу (на гарі і вирубках) брусниця інтенсивно розростається, а, отже, її проективне покриття в даних умовах місцезростання вище, ніж під пологом насаджень. Досліджені популяції незалежно від типу лісу характеризуються стабільністю чисельності і вікових параметрів. Вони також не залежать від інвазії насіння з інших спільнот і від коливань екологічних факторів. В спектрі вікового складу перших двох популяцій переважають зрілі генеративні особини (25,4-
25,6%), в спектрі третьої - молоді генеративні (28,8%).

Е.А.Мазная (2001) провела оцінку життєвого стану та вікової структури ценопопуляцій Vaccinium myrtillus L. і Vaccinium vitis-idaea L., спільно виростають в сосниках кустарничково-лишайникових і перебувають під постійним впливом атмосферного забруднення - викидів комбінату «Североникель» , з метою визначення вікової та віталітетной структури ценопопуляцій. З'ясувалося, що незалежно від віку сосни та ступеня пошкодження лісових екосистем віковий спектр ценопопуляций зберігає полночленность, що вказує на досить високу пристосованість видів до екстремальних умов, викликаним інтенсивним атмосферних забрудненням. Однак при цьому збільшується частка субсенільних і сенільних особин. Абсолютний максимум у віковому спектрі незалежно від ступеня забруднення припадає на групу молодих віргінільних парціальних кущів (25,9-43,3%).

Е.Е.Тімошок і Н.В.Паршіна (1992) вперше описали основні ознаки вікових станів парціальних кущів брусниці, кількісні і якісні. До кількісних ознак належать висота рослини, діаметр крони, вік рослини, довжина річного приросту, число квіток; до якісних - тип розгалуження, ступінь цвітіння і ступінь відмирання.

Для опису вікових станів парціальних кущів також були використані загальні характеристики якісних і кількісних ознак вікових станів, розроблені Т.А.Работновим (1950), з доповненнями.
Було виділено сім вікових станів парціальних кущів: віргінільних, молоді генеративні, зрілі генеративні, старі генеративні, потенційно генеративні, субсенільние і сенільні. Відзначається, що в досліджених ценопопуляціях брусниці в Західному Сибіру, ??як і в її ценопопуляціях в європейській частині Росії, вона проходить весь цикл розвитку до утворення насіння і дисемінації, але самопідтримка ценопопуляций здійснюється шляхом інтенсивного вегетативного розмноження починаючи з молодого віргінільних стану. У всіх вивчених ценопопуляціях не було виявлено проростків і молодих особин брусниці насіннєвого походження, що пояснюється низькою чисельністю генеративних парціальних кущів і в зв'язку з цим низьким плодоношенням, а також деякими додатковими факторами. У зв'язку з цим вивчені ценопопуляции названі неполночленнимі.
При цьому вказується, що отримані дані узгоджуються з даними інших авторів, які вивчали розмноження брусниці в західній Європі і на російському
Далекому Сході.

Е.Е.Тімошок (1998) відзначає, що повний онтогенез брусниці, так само як і чорниці, складається з послідовної зміни поколінь змінюють один одного парціальних кущів. Вікова структура її ценопопуляций визначаєтьсятривалістю життя і особливостями розвитку парціальних кущів. Проведені дослідження показали, що в онтогенетических спектрах ценопопуляций переважали віргінільних кущі, постійно високим було і участь потенційно генеративних кущів. В кедрово-сосновому бруснічно-зеленомошние лісі, сосняку бруснично-зеленомошние і сосняку бруснічно-лишайниково-зеленомошние, в гірських лиственничном і модринових-березовому бруснично-зеленомошних лісах, в кедровому бруснично-мохово-лишайникова рідколісся і в бруснично-лишайниковой тундрі відзначено значне участь генеративних кущів. При погіршенні умов місцепроживання, в відновлюються після рубок лісах і при достатньо низькій рекреаційної навантаженні участь генеративних парціальних кущів знижується. При інтенсивній рекреаційної навантаженні генеративні парціальні кущі відсутні. У більшості досліджених ценопопуляцій в рівнинних і гірських лісах, подгольцового редколесьях і високогірних тундрах відзначено низький участь субсенільних і сенільних парціальних кущів, що пов'язано з відмиранням парціальних кущів на всіх попередніх етапах онтогенезу. Висока участь субсенільних парціальних кущів характерно для ценопопуляций брусниці в умовах високої рекреаційного навантаження, що пояснюється тим, що більша частина парціальних кущів проходить прискорений онтогенез
(переходячи з потенційно генеративного і віргінільних в субсенільное стан), внаслідок чого і відбувається їх накопичення в цьому віковому стані.

Висока участь віргінільних парціальних кущів в досліджених ценопопуляціях пов'язано з інтенсивним і регулярним вегетативним самопідтримки ценопопуляций у всіх досліджених місцепроживання.

Таким чином, швидкі темпи розвитку не завжди служать показником оптимальних умов. Різноманітність кліматичних, екологічних умов і способів антропогенного впливу сприяє

Сторінки: 1 2 3 4 5 6