Реферати » Реферати по біології » диференціювання ембріональних клітин

Дифференцировка ембріональних клітин

«мертвих організаторів» :

Перед дослідниками постало питання: наскільки специфічно дію організаторів, індукторів? При пересадці організатора від безхвостих амфібій
(жаба-жерлянка)
зародок хвостатої амфібії (тритон) була виявлена ??індукція медулярная пластинки. У разі пересадки від зародка птиці в зародок тритона організатор так само робить индуцирующее дію. Подібне явище відбувається і в разі пересадки зародку кролика організатора тритона.
Виникли й інші питання. Чи однакові за своєю природою організатори у різних тварин? Чи залежать индуцирующее властивості організатора від клітин, його складових, специфічної діференціровкі, типу зв'язків між клітинами
- словом від біологічної системи організатора чи мова йде про якомусь іншому механізмі? У 1931 році було виявлено, що організатор здатний індукувати і після повного руйнування його структури, навіть повного руйнування його клітин. Перемішували роздавлені шматочки ембріона, робили грудочки з них і пересаджували в порожнину бластули іншого зародка. Індукція мала місце. У 1932 році з'явилося повідомлення про так званих мертвих організаторах. Група вчених досліджувала дію убитих організаторів, для чого клітини висушували при 120 градусах, кип'ятили, заморожували, поміщали в спирт на 6 місяців, в соляну кислоту і т.д. Виявилося що після таких маніпуляцій організатор не втрачав своїх індукційних здібностей.
Більшість ембріологів побачило в цьому відкритті нову еру в ембріології, пізнання хімічного механізму організаторів, знаходження формообразовательних і органообразующіх речовин. Деякі лабораторії намагалися довести, що дія мертвих організаторів відмінно від дії живих. Але незабаром, на подив дослідників, була виявлена ??неспецифичность організаторів. Убиті шматочки гідри, шматочки печінки, нирок, мови, різні тканини трупа людини, шматочки москалів молюска, роздавлені дафнії, шматочки кишки риби, клітини саркоми щурів, тканини курки та людини опинилися индукторами. Почалося одностороннє захоплення хімією індукторів: стали намагатися розгадати формулу речовини, що індукує специфічний формообразовательний процес, і за кілька років накопичився багатий матеріал. Справа доходила до абсурду: шматочки агару, нібито просочені такою речовиною, жирні кислоти рослинних масел, отруйний для тварин цефалін, нафталін та ін. Виявилося що навіть клітини рослин пересаджених в зародок дають ефект індуктора! В даний час ясно, що всі ці спроби знайти специфічне формообразовательного речовина були простим захопленням і не досягли мети.
Возвратимся знову до теорії організаторів. У звичайній схемі про індукційних впливах організаторів на клітинний матеріал, який реагує, індукується, розуміється як щось індиферентні, тобто тільки і чекає, що б його підштовхнули до детермінації. Однак це не так. Клітинний матеріал, на який діє організатор, чи не індеферентен. М.Н.Рагозіна показала, що закладка осьової мезодерми являє собою не тільки індуктор нервової трубки, а й сама потребує для своєї диференціації в формативного впливі з боку закладки нервової системи. При цьому має місце не одностороння індукція, а взаємодія частин зародка, що розвивається. Один і той же індуктор може індукувати різні утворення, наприклад, слуховий пухирець при пересадки на бік зародка амфібії може індукувати додаткову кінцівку, той же бульбашка при пересадці його в інше місце і на іншому етапі розвитку може індукувати слухову капсулу. Він же може виступати в ролі індуктора додаткового ядра кришталика у разі зіткнення з зачатком кришталика і т.д.
Підсумки до сказаного краще підвести цитатою з роботи Уодінгтона, який з рядом інших вчених так енергійно намагався з'ясувати хімію організаторів:
«Здавалося, ми знаходимося на порозі виключно важливого відкриття - можливість отримати речовина, що впливає на розвиток. Складність полягала не в тому, що ми не могли знайти речовину чинне подібно організатору, зухвалому діференціровку клітин, а в тому, що ми знайшли дуже багато таких речовин. Зрештою Дж.Нідгем, М.Браше і автор цієї статті переконливо показали, що навіть метиленовий синій - речовина, яка навіть людина з самої палкої фантазією не стане шукати в ембріоні, - може індукувати утворення нервової тканини. Виявилося, що шукати в одиничної клітинах реагує речовина, яке могло б дати ключ до розуміння диференціювання, марно. Причину диференціювання слід шукати в реагуючій тканини, в якій вона і відбувається » .

Хімічний аспект вивчення та диференціації клітин і тканин:

В 50 - 60-х роках у зв'язку із зростаючим взаимовлиянием біології, фізики та хімії і використанням нових методик знову підвищився інтерес до хімії індукторів, хоча зміст цього поняття різко змінилося. По-перше, вважається безпідставним шукати якесь одне формообразовательного речовина, що викликає інтекцію. По-друге, все менше число дослідників уподібнює явище індукції, що спостерігаються в ході нормального розвитку зародків, феномену мертвих організаторів. По-третє, замість гіпотези
Шпемана про індукцііонних впливах організатора на «індиферентні» клітинний матеріал утвердилася думка про взаємозалежність частин у розвитку зародків.
У 1938 році С.Тойвонен, випробовуючи сотні різних тканин тварин на здатність до індукції осьових зачатків у амфібій, виявив що деякі індуктори володіють якісно різним дією, а саме: тканина печінки морських свинок індукує майже виключно передній мозок і його похідні, кістковий мозок - туловищние і хвостові структури. У 1950 р
Ф.Леман запропонував гіпотезу, прийняту Тойвоненом, Яматадой та іншими дослідниками. Відповідно до цієї гіпотези, первинна індукція може бути викликана всього двома агентами, що утворюють два взаімоперекривающіхся градієнта. Одна речовина індукує виключно переднеголовном
(архенцефаліческіе) структури, а інша речовина - тулубної-хвостові
(дейтеренцефаліческіе) структури. Якщо багато другого агента і мало першого, то індукується передній мозок; якщо багато першого і мало другого, то виникає тулубної-хвостова частина. Все це має місце, відповідно до гіпотези, в нормальному розвитку амфібій; треба уявити собі наявність певних индуцирующих речовин у відповідних кількісних комбінаціях в різних ділянках зародка. Тойвонен
Провів серію дослідів з роздільним і одночасною дією тканини печінки і кісткового мозку і дані підтверджують цю теорію. При дії тканин печінки утворювався передній мозок і його похідні, при дії кісткового мозку - тулубної-хвостові тканини, а при одночасній дії печінки і кісткового мозку утворювалися структури всіх рівнів тіла нормальної личинки.
Тойвонен припускає, що кожен із двох індукторів утворює своє активне поле, при одночасній дії їх дії виникає комбіноване поле
(рис. 2)

рис. 2
До 70-м рокам хімія «індукторів» виявляється настільки ж неясною, як і в період односторонніх хімічних захоплень ембріологів в 30-і роки. Незважаючи на великий прогрес у хімічній ембріології, всі основні питання про
«організаційних центрах» залишаються тими ж що і в 40-х роках. Гіпотеза
Тойвонена не дає, на жаль, нічого принципово нового в порівнянні зі старими односторонньо хімічними схемами сутності індукторів і організаторів, тільки замість однієї речовини думають про двох або декількох.
Мають бути прийняті до уваги наступні очевидні недоліки гіпотези
Тойвонена, на які від частини вказує і сам автор. По-перше, ця гіпотеза говорить тільки про індуктори і абсолютно не стосується головного питання - про реагуючих системах. По-друге, експериментальне її обгрунтування дано на підставі дії якихось речовин тканин тварин, а робиться спроба пояснення явища нормального розвитку зародків амфібії.
Потрібно довести, що виділені речовини, дійсно присутні в нормальній гаструле ембріона. Якщо воно присутнє, то яке їх місце розташування? Однак немає підстав ігнорувати цікаві дані
Тойвонена та інших дослідників. З цими даними перегукуються давні досліди по анімальних і вегетативних тенденціях у морських їжаків. (Рис. 3)
В дослідах хірургічного втручання на стадіях від 16 до 64 бластомеров віддалялася різні частини зародка - анімальних і вегетативні. Нормальний розвиток виникало якщо анімальних і вегетативні градієнти НЕ домінували один над одним. В сутності ці досліди близькі до поглядів Товонена.

Теорія полів:

У поняття поля різні дослідники вкладали різний зміст. Деякі думали про поле як про область, в межах якої певні фактори діють однаковим чином. Усередині поля, за їх уявленнями існує стан рівноваги. Поле - це єдина система, а не мозаїка, де одні частини можна було б видалити або замінити так, що б при цьому система не змінилася. Усередині поля-системи може бути різна концентрація хімічних речовин, можуть бути градієнти метаболізму.
Теорія поля Кольцова. Подання Н. К. Кольцова про цілісність організму і його теорія поля - це спроба розгляду даних експериментальної ембріології і генетики у фізико-хімічному аспекті.
Ооцит і яйце - організовані системи, з виразно вираженою полярністю, з певним розташуванням клітинних структур. Уже в ооцитах знаходяться різноманітні речовини і структури, що дають своєрідну реакцію на кислі і основні барвники, залежно від їх рН. Це означає, що різні частини клітини можуть мати ті чи інние позитивні чи негативні заряди. В цілій клітині поверхню її, як правило, заряджена негативно, а поверхня ядра і хромосом - позитивно. При дозріванні ооцита створюється відповідно його будовою електричне силове поле,
«закріпляюче» це будова. Під впливом силового поля в клітці повинні виникати певні, що пояснюються різницею потенціалів катафорезного точки переміщення речовин. При активації яйця сперматозоїдом відбувається зміна дихання, іноді різка зміна рН, зміна проникності мембран і пересування речовин. За Кольцову, ці явища обумовлені, очевидно, напруженнями перезаряджати силових полів, різницею потенціалів. Таким чином, що починається розвиватися зародок - це силове поле. В ході розвитку різні пункти силового поля характеризуються різницею потенціалів. Мова йде не тільки про електричні потенціалах, а й про хімічних, температурних, гравітаційних, дифузних, капілярних, механічних і ін.
Навіть такий фактор, як зменшення або збільшення проникності

Сторінки: 1 2 3

енциклопедія  з сиру  аджапсандалі  ананаси  узвар