Головна
Реферати » Реферати по біології » Структура і функції ядра

Структура та функції ядра

метаболічного спокою при максимальній їх конденсированности, коли вони виконують функцію розподілу і переносячи генетичного матеріалу в дочірні клітини.

У хімічному відношенні препарати хроматину є складні комплекси дезоксірібонуклеопротеіди, до складу яких входить ДНК і спеціальні хромосомні білки - гістони. У складі хроматину виявлено також РНК. У кількісному відношенні ДНК, білок і РНК знаходяться як 1: 1,3: 0,2. Про значення РНК в складі хроматину ще немає достатньо однозначних даних. Можливо, що ця РНК являє собою супутню препарату функцію синтезирующейся РНК і тому частково пов'язаної з ДНК або це особливий вид РНК, характерний для структури хроматину.

ДНК хроматину

У препараті хроматину на частку ДНК припадає зазвичай 30-40%. Ця ДНК являє собою двухцепочечную спіральну молекулу. ДНК хроматину має молекулярної масою 7-9 * 106. Таку порівняно малу масу ДНК з препаратів можна пояснити механічними пошкодженнями ДНК в процесі виділення хроматину.

Загальна кількість ДНК, що входить в ядерні структури клітин, в геном організмів, коливається від виду до виду. Порівнюючи кількість ДНК на клітину у еукаріотичних організмів, важко вловити будь-які кореляції між ступенем складності організму і кількістю ДНК на ядро. Приблизно однакова кількість ДНК мають різні організми, як льон, морський їжак, окунь (1,4-1,9 пг) або риба голець та бик (6,4 і 7 пг).

У деяких амфібій в ядрах кількість ДНК більше, ніж в ядрах людини, в 10-30 разів, хоча генетична конституція людини незрівнянно складніше, ніж у жаб. Отже, можна припускати, що "надлишкове" кількість ДНК у більш низько організованих організмів або не пов'язано з виконанням генетичної ролі, або число генів повторюється те чи інше число раз.

Сателітна ДНК, або фракція ДНК з часто повторюваними послідовностями, може брати участь у впізнавання гомологічних районів хромосом при мейозі. За іншими припущеннями, ці ділянки відіграють роль роздільників (спейсеров) між різними функціональними одиницями хромосомної ДНК.

Як виявилося, фракція помірно повторюваних (від 102 до 105 разів) послідовностей належить до строкатого класу ділянок ДНК, що грають важливу роль в обмінних процесах. У цю фракцію входять гени рибосомних ДНК, багато разів повторені ділянки для синтезу всіх тРНК. Більш того, деякі структурні гени, відповідальні за синтез певних білків, також можуть бути багато разів повторені, представлені багатьма копіями (гени для білків хроматину - гістонів).

Отже, ДНК еукаріотичних клітин гетерогенна за складом, містить декілька класів послідовностей нуклеотидів:

часто повторювані послідовності (> 106 разів), що входять у фракцію сателітного ДНК і не транскрибуються ;

Фракція помірно повторюваних послідовностей (102-105), що представляють блоки істинних генів, а також короткі послідовності, розкидані по всьому геному;

Фракція унікальних послідовностей, несуча інформацію для більшості білків клітини.

ДНК прокариотического організму являє собою одну гігантську циклічну молекулу. ДНК еукаріотичних хромосом являє собою лінійні молекули, що складаються з тандемно (один за одним) розташованих репліконов різного розміру. Середній розмір реплікону близько 30 мкм. Тим самим у складі генома людини повинно зустрічатися більше 50 000 репліконов, ділянок ДНК, які синтезуються як незалежні одиниці. Ці реплікони мають початкову і термінальну точки синтезу ДНК.

Уявімо собі, що у еукаріотичних клітин кожна з хромосомних ДНК, як і у бактерій, є одним репліконом. В цьому випадку при швидкості синтезу 0,5 мкм на хвилину (для людини) редуплікація першої хромосоми з довжиною ДНК близько 7 см повинна зайняти 140000 хвилин, або близько трьох місяців. Насправді ж завдяки полірепліконному будовою молекул ДНК весь процес займає 7-12 год.

Білки хроматину

До них відносяться гистони і негістонові білки.

Гістони - сильноосновні білки. Їх лужність пов'язана з їх обогащенностью основними амінокислотами (головним чином на лізин і аргініном). Ці білки не містять триптофану. Препарат сумарних гістонів можна розділити на 5 фракцій:

Н1 (від англійського histone) - багатий на лізин гистон, мовляв. Маса 2100;

Н2А - помірно багатий на лізин гистон, маса 13700;

Н2б - помірно багатий на лізин гистон, маса 14500;

Н4 - багатий аргініном гистон, маса 11300;

Н3 - багатий аргініном гистон, маса 15 300.

В препаратах хроматину ці фракції гістонів виявляються в приблизно рівних кількостях, крім Н1, якого приблизно в 2 рази менше будь з інших фракцій.

Для молекул гістонів характерно нерівномірний розподіл основних амінокислот в ланцюзі: збагачені позитивно зарядженими аміногрупами спостерігається на кінцях білкових ланцюгів. Ці ділянки гістонів зв'язуються з фосфатними угрупованнями на ДНК, в той час як порівняно менш заряджені центральні ділянки молекул забезпечують їх взаємодію між собою. Таким чином, взаємодія між гистонами і ДНК, що приводить до утворення дезоксирибонуклеопротеинового комплексу, носить іонний характер.

Гістони синтезуються на полісомах в цитоплазмі, цей синтез починається дещо раніше редуплікаціі ДНК. Синтезовані гистони мігрують з цитоплазми в ядро, де і зв'язуються з ділянками ДНК.

Функціональна роль гістонів не цілком ясна. У свій час вважалося, що гістони є специфічними регуляторами активності ДНК хроматину, але однаковість будови основної маси гістонів говорить про малу ймовірність цього. Більш очевидна структурна роль гістонів, яка забезпечує не тільки специфічну укладку хромосомної ДНК, але і грає роль в регуляції транскрипції.

Негістонових білки - найбільш погано охарактеризована фракція хроматину. Крім ферментів, безпосередньо пов'язаних з хроматином (ферменти, відповідальні за репарацію, редублікацію, транскрипцію і модифікації ДНК, ферменти модифікації гістонів та інших білків), в цю фракцію входить безліч інших білків. Досить імовірно, що частина негістонових білків являє собою специфічні білки - регулятори, узнающие певні нуклеотидні послідовності в ДНК.

РНК хроматину становить від 0,2 до 0,5% від вмісту ДНК. Ця РНК являє собою всі відомі клітинні типи РНК, що знаходяться в процесі синтезу або дозрівання у зв'язку з ДНК хроматину.

У складі хроматину можуть бути виявлені ліпіди до 1% від вагового змісту ДНК, їх роль у структурі та функціонуванні хромосом залишається неясною.

Хромосоми

Первинна ступінь укладки молекул ДНК - хромосомная фібрила. Спостереження за структурою хроматину за допомогою електронного мікроскопа показали, що в складі ядра на ультратонких зрізах завжди видно фіблярні елементи. Вперше їх виявив Х. Рис (1957), який і дав їм назву елементарних хромосомних фібрил.

Морфологія хромосом

Морфологию хромосом найкраще вивчати в момент їх найбільшої конденсації, в метафазі і на початку анафази. Хромосоми тварин і рослин в цьому стані являють собою паличкоподібні структури різної довжини з досить постійною товщиною, у більшої частини хромосом вдається легко знайти зону первинної перетяжки, яка ділить хромосому на два плеча (рис). Хромосоми з рівними або майже рівними плечима називають метацентричної, з плечима неоднакової довжини - субметацентріческіе. Палочковидні хромосоми з дуже коротким, майже непомітним другим плечем - акроцентричні.

В області первинної перетяжки розташована центромера, або кінетохор. Це пластинчатая структура, що має форму диска. Вона пов'язана тонкими фибриллами з тілом хромосоми в області перетяжки. Від нього відростають пучки микротрубочки митотического веретена, що йдуть у напрямку до центриоль. Вони приймають участь в русі хромосом до полюсів клітки при мітозі.

Зазвичай одна хромосома має тільки одну центромеру (моноцентричні хромосоми), але можуть зустрічатися хромосоми діцентріческіе і полицентрические.

Деякі хромосоми мають вторинну перетяжку. Остання зазвичай розташована поблизу дистального кінця хромосоми і відокремлює маленький ділянку, супутник. Вторинні перетяжки називають, крім того, ЯДЕРЦЕВОГО організаторами, так як саме на цих ділянках хромосом в інтерфазі відбувається утворення ядерця. Тут же локалізована ДНК, відповідальна за синтез рРНК.

Плечі хромосом закінчуються теломерами, кінцевими ділянками. Теломерні кінці хромосом не здатні з'єднуватися з іншими хромосомами або їх фрагментами, на відміну від кінців хромосом, позбавлених теломерна ділянок, які можуть приєднуватися до таких же розірваним кінців інших хромосом.

Розміри хромосом у різних організмів варіюють в широких межах. Так, довжина хромосом може коливатися від 0,2 до 50 мкм. Найдрібніші хромосоми виявляються в деяких найпростіших, грибів. Найбільш довгі - у деяких прямокрилих комах, у амфібій і у лілійних. Довжина хромосом людини знаходиться в межах 1,5-10 мкм.

Число хромосом у різних об'єктів теж значно коливається, але характерно для кожного виду. У деяких радіолярій число хромосом досягає 1000-1600. Рекордсменом серед рослин по числу хромосом (близько 500) є папороть вужачка, 308 хромосом у шовковичного дерева, у річкового рака 196 хромосом. Найменша кількість хромосом (2 на диплоїдний набір) спостерігається у однієї з рас аскариди, у складноцвітих Haplopappus gracilic - всього 4 хромосоми (2 пари).

Сукупність числа, величини, величини і морфології хромосом називається каріотипом даного виду. Навіть у близьких видів хромосомні набори відрізняються один від одного або по числу хромосом, або за величиною хоча б однієї або декількох хромосом. Отже, структура кариотипа може бути таксономическим ознакою.

Ядерце

Практично у всіх живих клітинах еукаріотичних організмів в ядрі видно одне або кілька зазвичай округлої форми Тельця, сильно заломлюючих світло, - це ядерця, або нуклеоли.

Ядерце - не самостійна структура або органоид. Воно - похідне хромосоми, один з її локусів, що активно функціонує в інтерфазі.

В процесах синтезу клітинних білків ядерце клітини є місцем утворення рибосомних РНК і рибосом, на яких відбувається синтез поліпептидних ланцюгів.

Кількість ядерець в клітині

Починаючи з зелених водоростей, грибів і нижчих найпростіших і закінчуючи вищими організмами, всі клітини мають обов'язкові внутріядерні структури - ядерця. Це правило має велике число винятків, які тільки підкреслюють важливість і необхідність ядерця в життєвому циклі клітини. До таких винятків належать клітини дробящихся яєць, де ядерця відсутні на ранніх етапах ембріогенезу, або клітини закінчивши розвиток і необоротно спеціалізувалися,

Сторінки: 1 2 3 4