Головна
Реферати » Реферати з біології » Фізіологія людини

Фізіологія людини

Для цього досить нанести поперечний розріз на нерв або м'яз і докласти відводять електроди таким чином, щоб один з них стосувався місця розрізу, а другий - непошкодженою поверхні. У цьому випадку електровимірювальний прилад покаже, що між зазначеними ділянками тканини протікає струм (струм спокою), причому неушкоджений ділянка виявляється зарядженим електропозитивні по відношенню до місця розрізу. Однак такий спосіб відведення не дозволяє вимірювати повну різниця потенціалів між зовнішньою поверхнею і внутрішнім вмістом клітини, так як рідина, омиває тканина з поверхні і перебуває в міжклітинних щілинах, шунтирует (закорачивает) реєструючу систему. Тому вимірюється різниця потенціалів між пошкодженою і неушкодженим ділянкою тканини не перевищує звичайно 30-50 мВ. Для пояснення природи потенціалу спокою були запропоновані різні теорії. Біля витоків сучасного розуміння цієї проблеми стоїть робота В. Ю. Чаговця, який в 1896 р., будучи студентом-медиком, висловив думку про іонної природі біоелектричних процесів і зробив спробу застосувати теорію електролітичної дисоціації Арреніуса для пояснення походження цих потенціалів. Надалі в 1902 р. Ю. Бернштейном була розвинена мембранно-іонна теорія, яка модифікована і експериментально обгрунтована А. Ходжкином і А. Хакслі (1952) і в даний час користується широким визнанням. Відповідно до цієї теорії, біоелектричні потенціали обумовлені неоднаковою концентрацією іонів К ', N3', СГ всередині і поза клітини і різною проникністю для них поверхневої мембрани.
Протоплазма нервових і м'язових клітин містить в 30-50 разів більше іонів калію, в 8-10 разів менше іонів натрію і в 50 разів менше іонів хлору, ніж позаклітинна рідина.
Перешкодою для швидкого вирівнювання цієї різниці концентрацій є найтонша (близько 100 А) плазматична мембрана, що покриває живі клітини.
Уявлення про структуру цієї мембрани будуються на підставі даних, отриманих методами електронної мікроскопії, оптичної мікроскопії, дифракції рентгенових променів і хімічного аналізу. Припускають, що мембрана складається з подвійного шару молекул фосфоліпідів, покритого зсередини шаром білкових молекул, а зовні шаром молекул складних вуглеводів - мукополісахаридів.
У клітинній мембрані є найтонші канальці - «пори» діаметром у кілька ангстрем. Через ці канальці молекули води та інших речовин, а також іони, що мають відповідний розміру пір діаметр, входять в клітину і виходять з неї.
На структурних елементах мембрани фіксуються різні іони, що надає стінок її пір той чи інший заряд і тим самим ускладнює або полегшує проходження через них іонів. Так, передбачається, що наявність в мембрані диссоційованих фосфатних і карбоксильних груп є причиною того, що мембрана нервових волокон значно менш проникна для аніонів, ніж для катіонів. Проникність мембрани для різних катіонів також неоднакова, і вона закономірно змінюється при різних функціональних станах тканини. У спокої мембрана нервових волокон приблизно в 20-100 разів більш проникна для іонів К ', ніж для іонів N3', а при порушенні натрієва проникність починає значно перевищувати калієву проникність мембрани.


0007 Потенціал дії

Якщо ділянка нервового або м'язового волокна піддати дії досить сильного подразника (наприклад, поштовху електричного струму), то в цій ділянці виникає збудження, одним з найбільш важливих проявів якого є швидке коливання мембранного потенціалу, зване потенціалом дії.
Потенціал дії може бути зареєстрований двояким способом: за допомогою електродів, прикладених до зовнішньої поверхні волокна (внеклеточное відведення), і за допомогою мікроелектрода, введеного всередину протоплазми (внутрішньоклітинний відведення).
При позаклітинному відведенні можна виявити, що поверхня порушеної ділянки волокна на дуже короткий інтервал, вимірюваний тисячними частками секунди, стає зарядженої електронегативно по відношенню до сусіднього покоїться ділянці.
Довгий час фізіологи вважали, що потенціал дії є лише результат короткочасного зникнення тієї різниці потенціалів, яка існує в спокої між зовнішньою і внутрішньою сторонами мембрани. Однак точні вимірювання, проведені за допомогою внутрішньоклітинних мікроелектродів, показали, що амплітуда потенціалу дії на 30-50 мВ перевищує величину потенціалу спокою. Причина цього перевищення полягає в тому, що при збудженні відбувається не просто зникнення потенціалу спокою, але виникає різниця потенціалів зворотного знаку, в результаті чого зовнішня поверхня мембрани стає зарядженої електронегативно по відношенню до її внутрішній стороні.
На кривій потенціалу дії розрізняють висхідну і спадну фази. Оскільки під час висхідної фази відбувається зникнення вихідної поляризації мембрани, її називають фазою деполяризації; відповідно спадну фазу, протягом якої поляризація мембрани повертається до рівня спокою, називають фазою деполяризації.
Тривалість потенціалу дії в нервових і в скелетних м'язових волокнах варіює в межах 0,1 - 5 мсек., При цьому фаза реполяризації завжди триваліше фази деполяризації. Охолодження волокна на 10 ° подовжує потенціал дії приблизно в 3 рази, особливо його спадну фазу.



Слідові потенціали

Потенціал дії, як правило, супроводжується так званими слідові потенціалами. Вони були вперше зареєстровані Д. С. Воронцовим (1926), а надалі детально вивчені Дж. Ерлангер і Г. Гассером та ін
Розрізняють негативні і позитивні слідові потенціали. Амплітуда, як тих, так і інших не перевищує декількох мілівольт, а тривалість варіює від декількох мілісекунд до декількох десятків або навіть сотень мілісекунд. Слідові потенціали пов'язані з відновними процесами, повільно розвиваються в нервових і м'язових волокнах після закінчення збудження.
Взаємовідносини між потенціалом дії і слідові негативним потенціалом можуть бути розглянуті на прикладі потенціалу дії скелетного м'язового волокна. Фаза реполяризації ділиться на дві нерівні за тривалістю частини. Спочатку реполяризация мембрани йде швидко, а потім сповільнюється і призупиняється. Цьому моменту і відповідає початок следового негативного потенціалу. Мембрана протягом деякого часу залишається частково деполяризованої, лише приблизно через 15 мсек відбувається повне відновлення мембранного потенціалу до вихідної величини - 85 мВ. Слідової негативний потенціал часто називають слідової деполяризації мембрани.
Слідовий позитивний потенціал виражається в посиленні нормальної поляризації - гіперполяризації - мембрани. Він особливо добре виражений в безмякотних нервових волокнах. Так, в безмякотние гігантському аксоні кальмара спадна фаза потенціалу дії безпосередньо переходить у позитивний слідової потенціал, амплітуда якого досягає приблизно 15 мВ, до лише потім мембранний потенціал повертається до вихідного рівня спокою.
У міелінізірованних нервових волокнах слідові зміни потенціалу мають складніший характер: слідової негативний потенціал часто змінюється слідові позитивним потенціалом, потім іноді розвивається нова електронегативність і лише після цього відбувається повне відновлення потенціалу спокою.
При ритмічному роздратування нерва слідові потенціали підсумовуються, внаслідок чого їх амплітуда і тривалість зростають.

Іонний механізм виникнення потенціалу дії

Причиною виникнення потенціалу дії в нервових і м'язових волокнах є зміна іонної проникності мембрани.
Як вже говорилося вище, в стані спокою проникність мембрани для калію перевищує проникність для натрію. Внаслідок цього потік позитивно заряджених іонів К 'з протоплазми у зовнішній розчин перевищує протилежно спрямований потік катіонів Na' з зовнішнього розчину всередину клітини. Тому зовнішня сторона мембрани в спокої має позитивний заряд стосовно внутрішньої.
При дії на клітину подразника проникність мембрани для іонів Na 'різко підвищується і стає приблизно в 10 разів більше проникності для іонів К'. Тому потік позитивно заряджених іонів Na 'з зовнішнього розчину в протоплазму починає значно перевищувати спрямований назовні потік іонів К'. Це призводить до перезарядці мембрани, зовнішня поверхня якої стає зарядженої електронегативно стосовно внутрішньої поверхні. Зазначений зсув реєструється у вигляді висхідної гілки кривої потенціалу дії (фаза деполяризації).
Підвищення проникності мембрани для іонів натрію триває в нервових волокнах лише дуже короткий час. Слідом за цим у клітці виникають відновні процеси, що призводять до того, що проникність мембрани для іонів Na 'знову знижується, а проникність її для іонів К' зростає.
Процес, що веде до зниженню натрієвої проникності мембрани, Ходжкін назвав інактивацією. В результаті інактивації потік позитивно заряджених іонів натрію всередину протоплазми різко послаблюється. Одночасне ж збільшення калієвої проникності викликає посилення потоку позитивно заряджених іонів К 'з протоплазми у зовнішній розчин. У підсумку цих двох процесів і відбувається реполяризації мембрани - зовнішня її поверхня знову здобуває позитивний заряд, а внутрішня - негативний. Цей зсув реєструється у вигляді спадної гілки кривої потенціалу дії (фаза реполяризації).
Слідові потенціали також пов'язані із змінами проникності мембрани для іонів Na 'і К'.

Сторінки: 1 2 3 4 5 6 7 8