Головна
Реферати » Реферати з біології » Фізіологія людини

Фізіологія людини

Так, приймається, що слідової позитивний потенціал обумовлений тим, що після закінчення потенціалу дії проникність мембрани для іонів К 'залишається деякий час підвищеної але порівняно з вихідною величиною. Посилення ж виходить з протоплазми потоку іонів К 'призводить до підвищення мембранного потенціалу, тобто до слідової гіперполяризації мембрани.
Слідовий негативний потенціал, очевидно, обумовлений тим, що проникність мембрани для іонів Na 'після закінчення потенціалу дії залишається протягом деякого часу підвищеною в порівнянні з вихідною величиною.
Натрієва теорія походження потенціалу дії була висунута А. Ходжкином, Б. Катц і А. Хакслі в 1952 р. Одним з важливих аргументів на користь цієї теорії був факт прямої залежності амплітуди потенціалу дії від концентрації іонів натрію в зовнішньому розчині.
Досліди на гігантських нервових волокнах, перфузіруемих штучними сольовими розчинами, дозволили отримати нові важливі підтвердження правильності цих уявлень. Було встановлено, що при заміні аксоплазми сольовим розчином, багатим іонами калію, мембрана волокна не тільки утримує нормальний потенціал спокою, але і зберігає також здатність протягом тривалого часу генерувати сотні тисяч потенціалів дії нормальної амплітуди.
Якщо ж іони К 'у внутрішньоклітинному розчині частково замінити на іони Na' і тим самим знизити градієнт концентрацій Na 'між зовнішнім середовищем і внутрішнім розчином, потенціали дії різко знижуються. При повній заміні К 'на Na' волокно повністю втрачає здатність генерувати потенціали дії.
Ці досліди не залишають сумніву в тому, що поверхнева мембрана справді є місцем виникнення стрибка потенціалу як у спокої, так і при збудженні. Стає очевидним, що різниця концентрацій іонів Na 'і К' всередині і поза волокна є джерелом електрорушійної сили, обумовлює виникнення потенціалу спокою і потенціалу дії. Причиною виникнення потенціалу дії є зміни іонної проникності клітинної мембрани.
0008 Закони подразнення

Будь агент, що підвищує натрієву проникність мембрани, є подразником збудливою тканини. Подразниками нервових і м'язових волокон можуть бути: електричний струм, механічні дії (щипок, удар, розріз), різке охолодження або зігрівання, різні кислоти, луги, концентровані розчини солей і т. д.
Серед всіх зазначених подразників електричний струм займає особливе місце, так як, по-перше, він може бути легко і точно дозований по силі, тривалості і крутизні наростання, а по-друге, він не пошкоджує живу тканину і його дія швидко і повністю оборотно при тих його силах, які достатні для виклику порушення. Вивчення дії електричного подразнення на збудливі тканини становить великий інтерес для фізіології, тому що проведення збудження в нервах і м'язах здійснюється за допомогою локальних електричних струмів, що виникають між збудженим і спочиваючим ділянкою тканини.
У лабораторних умовах і при проведенні деяких клінічних досліджень для роздратування нервів і м'язів застосовують електричні стимули різної форми: прямокутної, синусоїдальної, лінійно і експоненціально наростаючій, індукційні удари, конденсаторні розряди і т. п.
Механізм дратівної дії струму при всіх видах стимулів у принципі однаковий, проте в найбільш виразною формі він виявляється при використанні постійного струму прямокутної форми.
Для того щоб подразник викликав збудження, він повинен мати достатню силу, тривалість і крутизну наростання.

Поріг роздратування

Та найменша сила подразника, яка необхідна для виникнення потенціалу дії в збудливою тканини, називається порогом роздратування. Стимули, сила яких нижче порогової величини, називаються підпорогової, а більш сильні, ніж порогові, - сверхпороговое.
При використанні як подразника електричного струму поріг виражається в одиницях сили струму або напруги.
Абсолютна величина порога залежить від властивостей і фізіологічного стану тканини, а також від способу нанесення роздратування.
Існує два способи підведення електричного струму до тканини: позаклітинний і внутрішньоклітинний. Перший полягає в тому, що обидва електроди розташовують на поверхні раздражаемой тканини. Ток входить в тканину в області анода і виходить в області катода. Недолік цього методу полягає в значному розгалуженні струму: тільки частина його проходить через мембрани клітин, частина ж відгалужується в міжклітинні щілини. Внаслідок цього при подразненні доводиться застосовувати значно більшу силу струму, ніж це насправді необхідно для виникнення збудження.
Більш точним є другий спосіб роздратування допомогою внутрішньоклітинного електрода. Мікроелектрод з діаметром кінчика близько 0,5 мК вводять в клітину, друге - звичайний електрод - прикладають до поверхні тканини. В цьому випадку весь прикладений струм проходить через мембрану клітини, що дозволяє точно визначити величину порога роздратування: у різних клітин він варіює в межах 10 ~ 7-10 ~ 9 а. Внутрішньоклітинне роздратування зазвичай поєднують з реєстрацією потенціалів через інший, внутрішньоклітинний електрод.

Корисне час подразнення

Мінімальний час, протягом якого електричний струм повинен діяти на тканину, щоб викликати розповсюджується збудження, знаходиться в зворотній залежності від напруги і сили струму.
Якщо по осі абсцис відкласти мінімально необхідний час дії електричного стимулу (наприклад, поштовху постійного струму) в мілісекундах, а по осі ординат - напруга або силу струму, то ми отримаємо криву сили - часу. Ця крива була докладно вивчена в дослідах на різних нервах і м'язах Л. Гоорвегом, Г. Вейссом, Л. Лапіки, а в недавній час Д. Н. Насоновим із співробітниками.
З розгляду цієї кривої насамперед випливає, що струм нижче деякої мінімальної сили або напруги не викликає збудження, як би тривало він не діяв. Мінімальна сила струму (або напругу), здатна викликати збудження, названа Л. Лапіки реобазой. Найменший час, протягом якого має діяти струм, рівний реобазе, щоб викликати потенціал дії, позначають терміном корисний час. Слово «корисне» тут застосовано для того, щоб підкреслити, що подальше збільшення тривалості дії струму не має значення (марно) для виникнення потенціалу дії.
Посилення струму призводить до вкорочення мінімального часу роздратування, але не безмежно. При дуже коротких стимулах крива сили - часу стає паралельної осі ординат. Це означає, що за таких короткочасних подразненнях збудження виникає, як би не була велика сила роздратування. Крива сили - часу має форму рівносторонній гіперболи.
Визначення корисного часу практично важко, так як величина реобази зазнає безперервно невеликі коливання, що відображають коливання функціонального стану мембрани в спокої. З цієї причини Л. Лапик (1909) запропонував вимірювати іншу, умовну, величину, названу ним хронаксіі. Хронаксія - це найменший час, протягом якого електричний струм, рівний подвоєною реобазе (ОО), повинен діяти на тканину, щоб викликати збудження. Корисне час і хронаксия характеризують швидкість виникнення збудження при дії подразника.
Досліди показали, що криві сили - часу у найрізноманітніших тканин, наприклад нервів і м'язів людини і теплокровних тварин, шлунка жаби, ноги равлики і ін, мають одну і ту ж форму. Відмінності між ними лише кількісні: у нервових і м'язових волокнах хребетних тварин хронаксия вимірюється тисячними і десятитисячними частками секунди, а в так званих повільних тканинах, наприклад в м'язових волокнах ноги равлики або шлунку жаби, - в сотих долях секунди.
Ці факти привели дослідників до висновку, що збудливі тканини відрізняються один від одного тимчасової константою.
Визначення хронаксіі - хронаксиметрія - набуло поширення не тільки в експерименті, але і в клінічній практиці (А. Бургіньон, Ю. М. Уфлянд та ін.) Зокрема, шляхом вимірювання хронаксіі м'язи невропатолог може встановити наявність пошкодження волокон рухового нерва. Справа в тому, що при додатку електричного стимулу до м'яза струм проходить і через знаходяться в ній нервові волокна і їх закінчення. Поріг роздратування і хронаксия нервових волокон нижче, ніж м'язових волокон. Тому при подразненні м'язи збудження перш виникає в нервових волокнах і від них вже передається м'язовим волокнам. З цього випливає, що при визначенні хронаксіі нормальної м'язи людини фактично вимірюється хронаксия иннервирующих її нервових волокон. Якщо ж нерв пошкоджений або сталася загибель иннервирующих м'яз клітин в спинному мозку, то нервові волокна перероджуються, і тоді прикладений до м'яза стимул виявляє хронаксіі м'язових волокон, яка має більшу тривалість.
Крутизна наростання сили подразника. Явища акомодації.

Величина порога роздратування нерва або м'язи залежить не тільки від тривалості дії стимулу, а й від крутості наростання його сили. Поріг роздратування має найменшу величину при поштовхах струму прямокутної форми, що характеризуються максимально швидким наростанням сили. Якщо

Сторінки: 1 2 3 4 5 6 7 8