Головна
Реферати » Реферати з біології » Докембрийские предтечі« піонерів суші »

Докембрийские предтечі« піонерів суші »

епохи. На першому етапі свого розвитку - в редкінской час пізнього венда - це був великий мілководна, в основному, морський басейн, в найбільш откритоморскіх частинах якого мешкали добре відомі м'якотілі організми едіакарскіе типу. До кінця редкінского часом морський басейн практично закінчив своє існування. У Котлинський час (приблизно 545-555 млн. років тому) на більшості континентів накопичувалися або континентальні відкладення, або мілководні строматолітових карбонати, або відкладення цього віку відсутні. На Російській плиті, що розташовувалася в середніх широтах з гумідного кліматом, сформувалося в цей вік явно низького стояння рівня Світового океану відокремлене (повністю або суттєво) море-озеро (або система морів-озер) з распресненниє водами [9]. Про характер солоності вод цього басейну свідчать як дані літології і геохімії, так і палеонтологічні дані. Майже по всьому басейну виростали спільноти бентосних нитчастих ціанобактерій, а в багатьох його частинах стрічкоподібні макроскопічні водорості вендотеніди. Фітопланктон був рясний, але не відрізнявся високою розмаїтістю. Тварини ж, судячи з усього, не грали істотної ролі в екосистемах: залишки едіакарскіе м'якотілих організмів вкрай рідкісні, а нечисленні сліди життєдіяльності тваринах не різноманітні. У відсутності тварин зросла роль організмів-деструкторів, представлених в викопної літопису Котлинський відкладень двома групами. По-перше, це хитридиомицетов (водні хітрідіевие гриби) роду Vendomyces, що жили на водоростевому детрит, про що свідчить характер розподілу по розрізу залишків цих грибів та інших груп організмів і співвідношення їх збереження [10]. Вендоміцеси утворювали монотаксонние зарості на детрит, ймовірно, в мілководних частинах басейну в періоди призупинення накопичення опадів. По-друге, це актиноміцети, з яких одна форма - Primoflagella [11], судячи з усього, поселялася на лежачих на дні або перенесення водами фрагментах смуговидних водоростей роду Vendotaenia (є думка, що прімофлагелли могли бути епіфітами вендотеній), на оболонках мезопланктону, відомі вони також і на сапропелевих плівках. Нещодавно знайдений ще один новий вендські актиноміцет, який мешкав на порожніх чохлах нитчастих ціанобактерій. Таким чином, вже в пізньому венде актиноміцети освоїли широкий спектр харчових субстратів: від слизових чохлів ціанобактерій до целюлозних стінок, оболонок або навіть кутікулоподобних покривів макроскопічних водоростей з шкірястим талломом. Переважна більшість сучасних актиноміцетів - мешканці грунту, прісних вод або паразити. У пізньому венде, а більш давні актиноміцети поки невідомі, це були прісноводні форми. Знахідка актиномицета на ціанобактерії примітна ще й тим, що пара актиноміцет і ціанобактерій утворить найпростіший лишайник. Звичайно, в даному випадку це не симбіоз, а поселення деструктора на харчовому субстраті, але важливий сам факт першої в викопної літопису зустрічі представників цих двох груп організмів.

Підготовка до боротьби з силою тяжіння

Протягом пізнього докембрію у розвитку бентосних водоростей спостерігається дуже цікава тенденція послідовного збільшення розмірів і жорсткості клітинних структур [12]. Найдавніша рослинність - ціанобактеріальние мати, утворені одноклітинними і нитчастими формами. Особливість архейських матів полягає в тому, що нитчасті форми в них були представлені тільки голими трихоми без трубчастих чохлів, а в одноклітинних форм не відомі зберігаються материнські оболонки, окружавщіе дочірні клітини. Скоріш за все індивіди в таких колоніях об'єднувалися разом у матоподобную плівку тільки за рахунок колоніальної слизу. Починаючи з раннього протерозою з'являються нові типи матів: нитчасті форми за рахунок трубчастих слизових чохлів, що переплітаються між собою в результаті ковзаючого руху ниток, утворювали войлокоподобние дерновину - матрикс мату, а що з'явилися пальмеллоідних колоніях клітини були об'єднані разом зберігаються після ділення материнськими оболонками. Такі оболонки і трубчасті чохли грали формоутворювальну роль і забезпечували міцність мату. У рифее (точно в допозднеріфейское час, а за деякими датуваннями навіть вже наприкінці раннього рифея) з'являються більш широкі, ніж це характерно для сучасних ціанобактерій, нитчасті форми, які не володіли гнучкістю ціанобактеріальних ниток, а це означає, що вони були не здатні до ковзаючому руху. Такого роду нитки сьогодні характерні для евкаріотіческіх водоростей, утворюють зарості типу водорослевих лугів. Цей тип рослинності характеризується тим, що нитки ростуть не паралельно субстрату, а перпендикулярно, і досягається це за рахунок істотно більшої жорсткості клітинних стінок і оболонок, які у евкаріот складені целюлозою. У пізньому рифее з'являються пластинчасті і стрічкоподібні водорості, які могли мати пластинчасту або корову структуру, що мало спричинить зростанню жорсткості таллома і, відповідно, до збільшення розмірів тіла. У венде з'являються макроскопічні водорості вендотеніди, що мали, судячи з усього, шкірясті талломи, покривні структури яких відрізнялися дуже великою жорсткістю [13]. У самому кінці венда - самому початку кембрію з'явилися так звані вапняні водорості: як ціанобактерії з звапнінням слизовими чохлами і оболонками, так і форми, які відкладали карбонат не тільки на поверхні, але і внутрішньоклітинно [14].

При порівнянні послідовності появи основних типів бентосной рослинності в докембрії і результатів експериментів щодо доцільності згодовування сучасним безхребетним водоростей з різними типами талломов [15] виявляється явний паралелізм між ними: впродовж рифея і венда з'являлися водорості, талломи яких було все важче і важче виедаедать, але при цьому біомаса водоростей збільшувалася. Таку тенденцію можна інтерпретувати як результат коеволюції водоростей і живилися водоростями тварин. Потовщення стінок клітин, поява більш щільних корови клітин, а тим більше поява в венде водоростей з шкірястими талломи з неминучістю мало супроводжуватися розвитком (викликаючи його або будучи його результатом) у тварин структур для руйнування щільних покривів або проникнення крізь них. Поява вапняних водоростей з максимально важко виїдає слоевище продовжує таку тенденцію розвитку бентосних водоростей, що почалася ще в рифее, і може бути пов'язане з появою приблизно в цей же час найдавніших гастроподоподобних організмів [16], а гастроподи разом з хітонами є сьогодні одними з основних груп тварин , що харчуються водоростями [17]. Таким чином, можливо, що в результаті коеволюції між водоростями і рослиноїдних тваринами у водоростей виникли адаптації у вигляді целюлозних клітинних стінок і оболонок, жорстких талломов, шкірястих (а може бути навіть кутінізірованних) покривів, які виявилися преадаптація до майбутньої боротьби з силою тяжіння, завдяки чому в ранньому палеозої водорості змогли вийти з води, світу невагомості, на сушу в світ сили тяжіння.

Перші структури для розкидання суперечка

Найдавнішими структурами, які могли використовуватися для вирішення проблеми розкидання суперечка, ймовірно, були загадкові хитиноидную спіралі, названі кохлеатінамі [18]. Вони відомі з відкладень другої половини верхнього венда і самих низів нижнього кембрію західній частині Російської плити і західного схилу Анабарского масиву на Сибірської платформі. Перші знахідки кохлеатін були опубліковані в 1974 р. Е.А.Асеевой, але особливості їх будови, неймовірно відрізняється від акритарх і нитчастих водоростей, які не були розпізнані, форма була описана як новий вид спіральносвернутих нитчастих водоростей роду Volyniella. Потім в 1980 р. Л.Т.Пашкявічене описала три нових види кохлеатін, їй вдалося зрозуміти, що ці форми мають незвичайна будова, але віднесені вони були всі до того ж роду нитчастих водоростей. У 1983 р. Асєєва виділила новий рід Cochleatina для цих форм, але будівля так і не було детально вивчено і описано. Причина труднощі розпізнання будови кохлеатін крилася не тільки в незвичайності їх морфології, а й у тому, що в результаті застосовувалися тоді (привнесених з спорово-пилкового аналізу) методів виділення микрофоссилий з порід відбувалося виборче руйнування в процесі обробки проби саме найбільш складних і великих форм, так що дослідникам зрідка траплялися лише найбільш міцні - чорні за рахунок обуглерожіванія органіки при нагріванні - екземпляри, на яких морфологію вивчити було просто неможливо. Застосування ж в процесі обробки проби азотної кислоти повністю руйнувало кохлеатін. Усього цього вдалося уникнути, лише спеціально модернізувавши методику виділення микрофоссилий з порід і виключивши процедуру центрифугування. При цьому був отриманий масовий матеріал якраз по найбільш складним і великим формам і з'ясовано, що здавалися раніше рідкісними і екзотичними кохлеатіни насправді зустрічаються часто і бувають дуже численні.

Кохлеатіни представляють собою плоску органічну стрічку шириною від менш 10 до більше 70 мкм, яка згорнута в котушку діаметром від 50 до 300 мкм. Стрічка товщиною від 1-2 до 5 мкм, щільна, по вигляду хитиноидную. Краї стрічки геометрично можуть являти собою частини логарифмічною спіралі, дуги кола або прямі лінії, внаслідок чого стрічка у різних видів має форму спірального або прямого клину. Ширина стрічки плавно збільшується від внутрішнього (за положенням в котушці) до зовнішнього кінця стрічки. Внутрішній кінець стрічки звужений і несе або пленчатую оторочку, або переходить термінально в пальцеподібні вирости. Зовнішній кінець стрічки у всіх примірників обірваний. У будові стрічки можна виділити 3 або 4 поздовжніх зони. Перша зона (відлік йде від того краю стрічки, що прилягає до воронковидное основи котушки) оптично найбільш щільна і темна, гомогенна. Друга зона єдина чи складається з 2 подзон. У першому випадку вона складена тонкою плівкою з поперечними структурами, які після природного видалення плівки перетворюються на стовпчики одного або двох порядків шириною близько 1 мкм. У другому випадку перша підзона має описане будова, а друга підзона складена плівкою, розділеної на трикутні ділянки,

Сторінки: 1 2 3 4 5