Реферати » Реферати з біології » Докембрийские предтечі« піонерів суші »

Докембрийские предтечі« піонерів суші »

фільтраційних апаратів будь-яких тварин? Такий гіпотезі суперечить те, що стрічка кохлеатіни смотана в щільну котушку практично без зазорів між оборотами, а шипіки найчастіше звільняються при розриві стрічки поздовжньо на розкручених зовнішніх оборотах котушки. Одну таку котушка не посадить на набір максилл, мандибул і папилл щелепного апарату полихет, а це означає, що кілька однотипних котушок повинні були утворювати апарат, але такі апарати невідомі. Не зрозуміло і те, як можна було таку котушку використовувати як фільтр, так як гребінка з дрібних шипиків різного розміру, звичайно, могла б утворювати елемент сита для фільтрації, але при цьому обороти повинні були б не прилягати щільно один до одного, а утворювати канали для проходу води. Не ясно, чому котушки розташовуються в такому випадку в один або два ряди, а не оточують ротовий отвір, та й куди мала поділася вода після проходження фільтра. Саме положення кохлеатін на поверхні талломов каніловій теж важко пояснити, якщо вважати, що каніловія - залишок не таллома водорості, а тіла червоподібного організму. Положення щелепного або фільтраційного апарату на поверхні тіла тварини поза зв'язку з ротовим отвором просто не має аналогів. Кохлеатіни зовсім не схожі на шипи, що покривають тіло цефалорінх, подібні котушки мають набагато більш складну будову. Розглянемо ще один варіант інтерпретації: каніловія - це таллом водорості, а кохлеатіни - елементи щелепного апарату або структур фіксації тих організмів, що харчувалися каніловіей. Однак шипіки кохлеатін явно не придатні для подрібнення грубої клітковини макроскопічних водоростей або для фіксації за своєї недостатньої жорсткості, форми і розмірів. Таким чином ретроспективна екстраполяція поки не може пролити світло на природу кохлеатін, вона лише дозволяє висловити ряд припущень.

Спробуємо провести функціональний аналіз кохлеатін за аналогією зі спіральними структурами сучасних водоростей і наземних рослин. Добре відомі спіральні структури у вищих спорових рослин, пов'язані з розкиданням суперечка або їх рухом, як найбільш відомого прикладу можна навести елатери хвощеобразних. Розкручування таких структур відбувається за рахунок внутрішньоклітинного тиску-тургору. Але до кохлеатінам така аналогія не застосовні через те, що, як уже зазначалося, їх спіраль утворені не сплюснутій трубкою, а плоскою стрічкою, позбавленої слідів яких-небудь об'ємних тіл, тобто котушка кохлеатін повинна була розкручуватися не за рахунок тургору, а за рахунок еластичності самої стрічки. Але в будові стрічки не вдається розпізнати шарів з різними властивостями (це, як можна припустити, швидше за все означало б різний склад або механічні властивості шарів, що могло б проявитися в різній схоронності або реакції на деформації, але нічого подібного не спостерігається), ні - стрічка суцільна. У зв'язку з порівнянням кохлеатін зі спіральними структурами, пов'язаними з поширення спор, виникає дуже важливе питання: в яких умовах (водних або повітряних) котушка кохлеатін могла розкручуватися і чому вона не розкручувалася відразу або вся цілком? Розкручування в повітряному середовищі відомо ширше, воно контролюється вологістю повітря, часто розкручування відбувається в результаті пересихання і розриву деякої «тканини» , що з'єднує між собою обертів. Але є й приклади котушок, розкручуються у воді. Так ежектосоми деяких кріптофітових водоростей мають будову, дуже схоже на кохлеатін, але розмір їх принципово менше. Ежектосома - це плоска стрічка, скручена у дві циліндричних катушечки - більше і трохи менше, з'єднані ділянкою нескрученной стрічки. Котушки мають воронковидное і плоске підстави, оскільки ширина стрічки закономірно змінюється. Ежектосоми розміщуються у внутрішньоклітинних вакуолях в періпласта клітини і використовуються для захисту. Клітка «вистрілює» котушки у воду, де вони відразу ж повністю розкручуються і тут же скручуються поздовжньо в довгу гостру голку. Кохлеатіни відрізняються від таких ежектосом за багатьма ознаками. Стрічка кохлеатін ніколи не утворює голкоподібних структур і не скручується поздовжньо, всі відомі нагоди складання поздовжньо стрічки - це результат деформації залишку при ущільненні породи при літіфікаціі осаду. Кохлеатіни повністю практично не розкручуються, а стрічка виду C. canilovica, навіть якщо котушку повністю і розкрутити, утворюють не пряму, а стрічку у вигляді логоріфміческой спіралі, з якої ніяку голку в принципі не можна утворити. Крім того, використання розкручування котушок для захисту не дозволяє пояснити таку головну особливість будови кохлеатін, як освіта зони перфорації і розрив стрічки поздовжньо з вивільненням шипиків.

Таким чином проведений аналіз не дозволив виявити прямі свідчення про природу кохлеатін. Однак зустрічальність кохлеатін на поверхні талломов каніловій і регулярність їх розташування дозволяє вважати на сьогодні найбільш пріємлімой інтерпретацію їх як структур для розкидання спір (хоча ніяких залишків суперечка на стрічках досі не виявлено), а такий розкид необхідний у повітряному середовищі. Кохлеатіни, таким чином, можна розглядати як найдавніші пристосування, утворені водоростями для заселення осушених або навіть наземних обстановок. Цікаво, що більш ніколи такої архаїчний і надзвичайно складний механізм рослинами не використовувався. Найбільшу складність для розуміння представляють наступні питання: 1) спосіб утворення та відділення кохлеатін, що не залишає слідів на материнському талломе; 2) значення зони перфорації та поздовжнього розриву стрічки; 3) значення форми стрічки - спіральна або пряма; 4) причини і механізм розкручування котушки.

Що було потім

Таким чином на ранніх етапах террестрізаціі житті виникли деякі важливі адаптації, що дозволили водоростям пізніше перейти до проживання в наземних умовах. Поява наземної рослинності мало сприяти істотної зміни рельєфу суші, характеру процесів вивітрювання, становленню річкових мереж і т.д. Цікаво, що в пізньому силурі і девоні, викопна літопис яких містить явні свідчення наявності вищих рослин, не вдається поки знайти ніяких слідів тих кардинальних змін, що мали б з'явитися при цьому. А от у ордовике можна вказати деякі події, що можуть відображати зміни на суші - це поява рифів [19] і так званого «hardground» - твердого морського дна - грунту, утвореного спаяним разом кальцитових детритом, найчастіше скелетів безхребетних, в першу чергу голкошкірих [ 20]. Яка ж зв'язок цих явищ з подіями на суші? Можливо, що саме поява грунтів і фіксація тонких опадів на суші мали зробити прибережні води чистими і вільними від зважених глинистих часток, а це дозволило розвинутися рифових співтовариствам, приурочених до чистих Оліготрофні водам, а відсутність глинистого матриксу в осаді дозволило каліцтва детриту легко спаяних разом , утворивши новий тип донного грунту. Ще один важливий наслідок розвитку наземної рослинності: поява величезної рослинної біомаси, утвореної целюлозою і просоченої лігніном - їжі, яку здатне споживати лише вкрай невелике число організмів, це висунуло гриби на перше місце серед деструкторів суші. Крім створення цієї величезної маси поживних речовин наземні рослини створили і величезний новий світ, утворений як тілами самих наземних рослин, так і поверхнею кори стовбурів, стебел і листя, який за своєю площею перевершує всю поверхню суші і характеризується дуже великою контрастністю умов: зрозуміло, що освітлена сонцем верхня поверхню листа і насичений киснем приповерхневих шар повітря над ним будуть різко відрізнятися від затіненій нижньої поверхні з дуже багатьох параметрах. Передумови ж таких чудових новацій у біосфері були закладені ще в докембрії, перше оповідання про що і був метою статті.

Список літератури

Див на цю тему серію статей С.В.Мейена в "Природі": Предки вищих рослин. 1979. № 11. С.40-47; Флорогенезу і еволюція рослин. 1986. № 11. С.47-57; Перші "сухопутні" рослини. 1989. № 5. С.17-20.

Boucot AJ, Gray J. Geologic collelates of early land evolution / / Third North American Paleontological Convention. Proceedings. 1982. Vol.1. P.61-66; Gray J. The microfossil record of early land plant: Advances in understanding of early terrestrialization, 1970-1984 / / Phil. Trans. Royal Soc. London. 1985. Vol.B309. P.167-192; Gray J., Shear W. Early life on land / / American Scientist. 1992. Vol.80. P.444-456.

Пономаренко А.Г. Основні події в еволюції біосфери / / Проблеми доантропогенной еволюції біосфери. М.: Наука, 1993. С.15-25.

Мейен С.В. Основи палеоботаніки. М.: Недра, 1987. С.305-306.

Сергєєв В.М., Нолл А.Х., Колосова С.П., Колосов П.М. Микрофоссилии в кременях з мезопротерозойського (среднеріфейской) дебенгдінской свити Оленекского підняття північно-східного Сибіру / / Стратиграфія. Геол. кореляція. 1994. Т.2. №. 1. С.23-38.

Петров П.Ю., Семихатов М.А., Сергєєв В.М. Розвиток ріфейськой карбонатної платформи і розподіл на ній окремненних микрофоссилий (сухотунгусінская свита Туруханского підняття Сибіру) / / Стратиграфія. Геол. кореляція. 1995. Т.3. № 6. С.79-99; Knoll AH, Swett K., Mark J. Paleobiology of Neoproterozoic tidal flat / lagoonal complex: the Draken conglomerate formation, Spitsbergen / / Jour. of Paleontology. 1991. Vol.65. No.4. P.531-570.

Крилов І.М., Заварзін Г.А. Умови утворення карбонатних товщ у верхньому рифее Південного Уралу / / Докл. АН СРСР. 1988. Т.300. № 5. С.1213-1215.

Бурзін М.Б. Мікробні бентосні співтовариства пізнього венда / / Проблеми доантропогенной еволюції біосфери. М.: Наука, 1993. С.282-293.

Burzin M.B. Late Vendian (Neoproterozoic III) microbial and algal communities of the Russian Platform: models of facies-dependent distribution, evolution and reflection of basin development / / Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia. 1996. Vol.102. No.3. P.307-315.

Бурзін М.Б.

Сторінки: 1 2 3 4 5

енциклопедія  з сиру  аджапсандалі  ананаси  узвар