Реферати » Реферати з біології » Дослідження Івана Петровича Павлова в області фізіології травлення

Дослідження Івана Петровича Павлова в області фізіології травлення

шлункового соку в цілому. Однак запропонований
Гейденгайном шлях виявився тупиковим: маленький шлунок, позбавлений контакту з блукаючими нервами, спочатку працював більш-менш нормально, а потім зовсім втрачав працездатність (див. малюнок 1).

§ 5.Решіть цю непросту задачу належало Павлову, з чим він блискуче і впорався. Приклавши до цього вельми складної справи свій могутній розум і віртуозні руки він здійснив операцію, яка відома під назвою операції маленького, або ізольованого, шлунка по Павлову, і яка негайно увійшла в усі підручники фізіології і стала зразком простоти і ясності у вирішенні найскладніших завдань науки, мають першорядну важливість для розвитку фізіології травлення. Аналізуючи причини невдач Гейденгайна в світлі своїх загальнотеоретичних установок, він прийшов до висновку, що основною з цих причин була перерезка всіх гілок блукаючого нерва, що йдуть до ізольованого його способом шлунку. Тому винахідливий розум і хірургічний талант Павлова були спрямовані на створення ізольованого маленького шлунка із збереженою іннервацією блукаючими нервами. І в кінцевому рахунку була здобута чергова наукова перемога дослідника.

Суть операції, проведеної Павловим, полягає в наступному: шляхом часткового поздовжнього розрізу в області дна шлунка, паралельно ходу розгалужень блукаючого нерва, з основної маси шлунка викроюють невеликий шматок, своєю підставою пов'язаний зі шлунком містком з усіх трьох шарів його стінки (слизового, м'язового і серозного, потім тонким поперечним розрізом по внутрішній поверхні цього містка відокремлюють слизовий шар вирізаного шматка шлунка від слизового шару основною його маси, залишивши недоторканими м'язовий і серозний шари, в товщі яких знаходяться гілки блукаючого нерва і судини. З цього шматка зшивають мішечок, так званий маленький шлунок, з ізольованою від великого шлунка порожниною, але має з останнім загальну стінку з м'язового і серозного шарів, із загальним джерелом постачання кров'ю і гілками блукаючого нерва (див. малюнок 2).

Завдяки збереженій іннервації маленький шлунок по Павлову функціонує, на відміну від маленького шлунка по Гейденгайну, абсолютно нормально. Порожнина маленького шлунка, як і великого, завдяки фістули робиться доступною експериментатору. Їжа і слина, що потрапили в маленький шлунок, завдяки м'язової перегородці не потрапляють в маленький шлунок.
Проте все, що відбувається з залозами маленького шлунка під рефлекторним впливом їжі з порожнини рота або з порожнини шлунка, або з інших причин, відбувається і з залозами маленького шлунка. За висловом Павлова, у маленькому шлунку, як у дзеркалі, відбивається все, що відбувається у великому. А через те, що в маленький шлунок не потрапляє ні їжі, ні води, динаміку секреції шлункового соку при істинному годуванні тварини, так само як і фізичні, хімічні і ферментні властивості цього соку, можна набагато точніше досліджувати по секреторній діяльності маленького шлунка, ніж по секреторної діяльності великого шлунка.

§ 6.Остановімся на деяких важливих результатах досліджень Павлова і його учнів в цій області. Вони встановили, що при істинному годуванні шлунковий сік у тварини виділяється довше і в більшій кількості, ніж при уявної годуванні. Це означає, що їжа збуджує секрецію шлункового соку не тільки своєю дією на смакові та нюхові рецептори, а й дією на стінки шлунка. Це підтверджували досліди, які показують, що якщо непомітно для піддослідної тварини ввести в непрацюючий шлунок через фістулу сире м'ясо або деякі інші харчові речовини, навіть просту воду, то через деякий час починається виділення шлункового соку. Тим самим було встановлено існування двох джерел стимуляції шлункових залоз і відповідно двох фаз секреції шлункового соку. Причому сік, виділений у першій фазі секреції, має більшу перетравлює силою, ніж сік, виділений в другій фазі секреції. Павлов назвав сік першої фази секреції апетитним, або «запальним» , соком і вважав, що йому належить визначальна роль в ланцюзі ферментально-хімічних перетворень в цілому.

Спочатку Павлов думав, що й друга фаза секреції шлункового соку має чисто рефлекторний механізм. Однак після відкриття Едкінс в 1906 році спеціального гормонального речовини, що виділяється в пилорической
(вихідний) частини шлунка і здатного викликати секрецію шлункового соку у всьому шлунку, Павлов допускав, що в другій фазі секреції шлункового соку поряд з нервовим механізмом діє також гуморальний механізм. Близькою точки зору дотримуються деякі сучасні дослідники, але остаточно це питання не вирішене досі.

§ 7.Далее, Павлов і його співробітники довели, що специфічною збудливістю володіють також рецептори ротової порожнини і шлунка, подразнення яких адекватними їм харчовими продуктами викликає рефлекторну секрецію шлункового соку по-різному, що кількість і хід секреції, як і кислотність і ферментативні властивості шлункового соку, залежать від кількості та особливостей з'їденої їжі і що мінливість в рефлекторної секреції шлункового соку в даному випадку також носить пристосувальний характер.

§ 8.Все це було докладно вивчено щодо трьох найпоширеніших харчових продуктів (-хліба, м'яса і молока. Аналізуючи зміни в кількості і ході виділення шлункового соку і концентрації основних його складових частин залежно від різновиди з'їденої їжі, Павлов встановив, що основне значення цих змін зводиться до створення оптимальних умов для перетравлення відповідних харчових продуктів. На хліб виділяється сік, багатий пепсином, необхідним для перетравлення грубих рослинних білків; на молоко виділяється сік, бідний пепсином, але для ніжного молочного білка (казеїну його досить; а на м'ясо виділяється сік з високою концентрацією кислоти, що необхідно для перетравлення цього продукту, багатого сполучними речовинами. У цьому відповідно кількості і якості виділеного соку особливостям їжі, яку потрібно переварити, і полягає адаптивний (пристосувальний) характер описаного явища, яке було виявлено і вивчено Павловим.

Інші досліди Павлова і його співробітників також підтвердили наявність специфічної збудливості рецепторів ротової порожнини по відношенню до агентам, що викликають рефлекторну секрецію шлункового соку, а також пристосувальний характер цієї секреції. Вони встановили, що такі речовини, як кислота, перець і річковий пісок, діючи на рецептори ротової порожнини і викликаючи рефлекторно рясне слиновиділення, не викликають виділення шлункового соку. Звідси Павлов зробив висновок, що не всяке хімічну дію на ці рецептори веде до рефлекторної активації шлункових залоз, що кожна речовина з порожнини рота збуджує діяльність названих залоз своїми спеціальними хімічними властивостями, до того ж кожне окреме речовина діє при цьому по-своєму.

Павлов довів, що механічне подразнення слизової оболонки шлунка також не здатна викликати секрецію шлункового соку, як помилково вважали багато вчених у той час, він довів, що харчові речовини і продукти їх розщеплення можуть викликати секрецію шлункового соку тільки тоді, коли вони діють на слизову оболонку вихідний (або пилорической) частини шлунка і звідти рефлекторно збуджують діяльність всіх шлункових залоз.

§ 9.Павлов і його співробітники виявили невідомий до того часу тип рефлекторного впливу на діяльність шлункових залоз, а саме (гальмівний вплив. Вони показали, що таким впливом володіє жир, що потрапляє зі шлунка в дванадцятипалу кишку і чинний на рецептори її слизової оболонки. Жир при цьому може припиняти, послаблювати вже йде процес секреції шлункового соку або затримувати її початок при наступному дії збудників шлункових залоз. Павлов говорив в одній зі своїх лекцій: «Травлення (велика справа, тут відбувається ряд послідовних, складних хімічних процедур. Зрозуміло, що процеси, що відбуваються в кожній окремій камері, повинні бути узгоджені між собою. Обробка жиру відбувається головним чином у кишках, і ось цієї-то хімічній обробці перешкоджає шлунковий сік, якщо він потрапляє в кишки, тому що фермент, який обробляє жир, не виносить кислоти. А тому при введенні жиру шлунковий сік не виділяється. Шлунок не виділяє шлункового соку, коли повинна відбуватися в кишках обробка жиру » [4].
Той факт, що після перерізання блукаючих нервів жири більше не надають гальмуючого впливу на секрецію шлункового соку, привів Павлова до висновку, що це гальмівний вплив також носить рефлекторний характер і здійснюється через посередництво гальмують секреторних волокон у складі блукаючих нервів, що знаходяться поряд з їх збуджувальними секреторними волокнами.

Допущення про існування спеціальних гальмують нервів шлункових залоз поряд з збуджувальними нервами послужило Павлову підставою для пояснення іншого факту. Багато вчених вважали, що електростімуляціей блукаючих нервів не можна викликати секрецію шлункового соку, Павлов ж довів зворотне. Для цього необхідно тільки дотримуватися певні умови (або довго (протягом години і більше) дратувати периферичний кінець свежеперерезанного блукаючого нерва, або дратувати їх навіть недовго, але через кілька днів після перерізання. Павлов вважав, що короткочасне роздратування тільки що перерізаного нерва тому не викликає секрецію шлункового соку, що при цьому одночасно дратуються як збудливі, так і гальмівні волокна нерва, внаслідок чого виходить взаємна нейтралізація ефектів. Тривале ж електрораздраженіе їх тягне за собою швидке розлад більш уразливого гальмуючого механізму, і тоді ефект збудливий секреторних нервів проявляється безперешкодно. За Павлову, через велику ранимість гальмують волокон вони після перерізання перероджуються значно швидше збуджувальних волокон і через кілька днів зовсім позбавляються дієздатності. У цей час збудливі волокна ще залишаються дієздатними, тому їх електростимуляція викликає секрецію шлункового соку без затримки.

Описані вище експерименти Павлова дозволили проблему нервової регуляції діяльності шлункових залоз блукаючими нервами. Цьому вирішенню допомогли

Сторінки: 1 2 3 4 5

енциклопедія  з сиру  аджапсандалі  ананаси  узвар