Реферати » Реферати з біології » Клітка як архітектурне диво

Клітка як архітектурне диво

полімеризації на клітину. Практично всі мікротрубочки в клітинах зростають з цих центрів плюс - кінцями до периферії, і тому системи мікротрубочок часто мають вигляд зірок. Найбільш поширені варіанти ЦОМТ - центросоми, з яких росте митотическое веретено і «зірки» мікротрубочок в багатьох клітинах, а також базальні тільця, з яких ростуть мікротрубочки джгутиків і вій. Чудове властивість цих центрів, що вони здатні репродукуватися: новий центр виростає поруч зі старим і потім «материнський» і дочірній центри розходяться. Довго шукали в центрах ДНК, але не знайшли. Подвоєння центрів, мабуть, має зовсім особливий механізм, відмінний від подвоєння ДНК, але природа його ще невідома.

Як вже говорилося, мікротрубочки різних структур сильно розрізняються по стабільності. Якщо ін'єктувати в клітини розчин тубуліну, міченого флуоресцентною фарбою, то микротрубочки стають забарвленими, і в флуоресцентний мікроскоп можна безпосередньо спостерігати, як окремі мікротрубочки швидко ростуть від центру до периферії, потім швидко коротшають, іноді зникають зовсім, знову ростуть і т.д. Ця зміна фаз росту і укорочення - характерна риса систем нестабільних мікротрубочок. У багатьох стабільних мікротрубочок, наприклад, в джгутики зберігається постійна довжина. Більшу чи меншу стабільність надають микротрубочкам особливі білки, що зв'язуються з їх зовнішньою стінкою і зміцнюють її.

Серед білків, прикріплених до микротрубочкам, дуже важливі моторні молекули - дінеін і кинезина. Ці молекули одним кінцем прикріплюються збоку до микротрубочка і можуть рухатися по ній, якщо доставляти їм енергію у вигляді АТФ. При цьому більшість варіантів кинезина рухається по трубочці до її плюс - кінцю, а все дінеін - до мінус - кінцю. Іншим полюсом молекула динеина або кинезина може прикріпитися до мембранних органел або до інших микротрубочкам. У результаті ці молекулярні мотори можуть здійснювати багато різних типів рухів.

Проміжні філаменти

Це третій основний компонент цитоскелета, названий так тому, що його нитки по діаметру (8 - 10 нанометрів) менше, ніж мікротрубочки, але більше, ніж мікрофіламенти. Ці нитки численні в цитоплазмі більшості клітин; мабуть, вони ростуть з багатьох центрів, але це питання ще остаточно не вирішене. Проміжні філаменти - дуже міцні структури: різними екстрагуючих сольовими розчинами можна видалити з клітки всі її компоненти, а мережа проміжних філаментів зберігається, поки ми не застосуємо надсильні денатурирующие агенти, наприклад концентрований розчин сечовини. Інша відмінність цих філаментів від інших цитоскелетних ниток: їх мономери легко полімеризуються, але з великим трудом деполімеризуються, тому в клітці вільних розчинених мономерів майже немає. Втім, коли це необхідно, клітина легко перебудовує свою систему проміжних філаментів. наприклад, при мітозі все філаменти розпадаються на фрагменти, мабуть, в результаті того, що спеціальний фермент приєднує до їх мономерам фосфатні групи. Після мітозу філаменти швидко відновлюються.

Загадкою залишається питання про те, чому в різних тканинах ці морфологічно подібні філаменти побудовані з різних білків. Особливо велике розмаїтість білків проміжних філаментів епітеліальних тканин, кератинов в кожній клітині. Виділено вже більше 30 кератинов, що комбінуються по два типу в кожній клітині. різні набори кератинов є в різних типах епітеліїв і навіть у різних ділянках одного епітелію. Наприклад, в
Епітелії шкіри, покриваючому долоні і п'яти людини, виявлений особливий кератин (№ 9), якого немає в епітелій інших ділянок шкіри або будь-яких інших тканин. Не однакові за білковим складом і проміжні філаменти
(нейрофібрили) різних типів нервових клітин.

Питання про функції всіх цих філаментів цілком неясний. Найбільш ймовірна гіпотеза: проміжні філаменти зміцнюють клітини і тканини механічно, роблять їх більш міцними. Згадаймо, що шкіра п'яти і долоні відчуває різну навантаження і, можливо, що молекулярні відмінності кератинов роблять філаменти краще пристосованими до різних навантажень.

Сильним аргументом на користь механічної ролі проміжних філаментів є нові дані про те, що основою деяких спадкових шкірних хвороб, при яких різко знижується міцність шкірного епітелію, є мутації генів певних кератинов. Зокрема, при мутаціях згаданого вище кератину № 9, специфічного для п'яти і долоні, порушується міцність шкіри саме в цих ділянках.

II. Цитоскелет, здатний відчувати і пам'ятати

Фібробласти повзуть до мети

Всі клітини повзуть, утворюючи на передньому краї динамічні вирости - псевдоподии різної форми. У Псевдоподии під мембраною клітини полимеризуются актинові мікрофіламенти, які зв'язуються з міозином та іншими білками. Псевдоподии можуть прикріплятися до поверхні підкладки і, скорочуючись, тягнуть всю клітину вперед. Такий основний механізм руху.

Очевидно, напрямок руху визначається тим, на якому краю клітини будуть утворюватися, прикріплятися і скорочуватися псевдоподии.

Що ж визначає місця утворення псевдоподий? Для того щоб це зрозуміти, розглянемо руху одній з клітин, найчастіше використовуються в експериментах, клітин сполучної тканини - фібробластів. Вони поляризовані, тобто утворюють псевдоподии лише на одному або двох полюсах. Ці клітини можуть повзти направлено у бік одного з актинових полюсів. Їх бічні краї неактивні.

Завдяки динаміці цитоскелета фібробласт може міняти форму і напрям рухів у відповідь на зміни навколишнього зовнішнього світу: наприклад, у відповідь на зміни живильного середовища і поверхні підкладки.

Орієнтування цих клітин починається з того, що клітина отримує спрямований сигнал із зовнішнього світу. Це явище називається позитивним химиотаксисом. Речовинами, що викликають такий химиотаксис у фібробластів, є деякі спеціальні білки, так звані фактори росту. Хіміотаксіческіе речовини зв'язуються зі спеціальними білками - рецепторами в зовнішній мембрані клітини і активізують їх. Така активація через якісь ще неясні проміжні хімічні реакції викликає полімеризацію актину під відповідним місцем мембрани і випинання псевдоподии. Якщо концентрація активуючих речовин з різних сторін клітини різна, то на одному кінці клітини буде утворюватися і прикріплюватися до підкладки більше псевдоподий, ніж на іншому. Контакт з іншого клітиною може діяти протилежно химиотаксису: коли який-то ділянку активного краю фібробласта стосується поверхні іншої клітини, то освіту псевдоподий в цьому місці краю негайно припиняється; відбувається «контактне гальмування» або «контактний параліч» цієї ділянки.

Механізми такого паралічу ще неясні, але його біологічний сенс очевидний: завдяки паралічу клітина не заповзає на іншу клітину, але торкнувшись її, повертає туди, де є вільна поверхню підкладки. Рухаючись, клітини дотримуються взаємну ввічливість. Третій зовнішній чинник, який змінює розподіл псевдоподий - різна адгезивность

(«липкість» ) різних ділянок поверхні підкладки. Наприклад, посадимо клітину не так на широке плоске скло, а на вузький скляний циліндр, діаметр якого (30 мікрометрів) лише трохи більше діаметра самої клітини. Тоді фібробласт починає викидати псевдоподии в усі сторони. Але лише ті псевдоподии, які викинуті вздовж, а не поперек циліндра, зможуть торкнутися вільної поверхні скла і прикріпитися до неї; псевдоподии, викинуті впоперек скла, такий підкладки не знайдуть, і клітина втягне їх назад.

Таким чином, під впливом зовнішніх факторів у клітини виникає первинна поляризація освіти і прикріплення псевдоподий. Однак така поляризація часто дуже нестійка. Щоб направлено рухатися, клітина повинна запам'ятати і стабілізувати ефект зовнішніх чинників. Ця стабілізація виявляється у тому, що клітина зовсім перестає викидати псевдоподии в тих напрямках, де їх прикріплення було менш вдало, і починає їх викидати ефективніше тільки в найбільш вдалих напрямках, наприклад, вздовж циліндра або ближче до джерела хіміотаксіческого речовини.

III. Клітина єдина, але делимая

Клітинні фрагменти

самоорганізуються в міні-клітини

Впорядковане взаємне розташування клітинних структур створюється і підтримується самою живою цитоплазмою , здатністю цієї цитоплазми до самоорганізації. Дійсно, навіть малі фрагменти цитоплазми, відокремлені від решти клітини, здатні відновлювати подібне взаємне розташування збережених структур. Відріжемо від периферії культуральної клітини під мікроскопом мікроножом невеликий шматочок цитоплазми, що становить лише 3 - 5% клітинної маси. Через короткий час такий без'ядерний фрагмент самоорганізується: у центральній його частині ендоплазму, а на периферії формуються тонкі ламелли, прикріплені по краях до підкладки фокальними адгезії. По краю ламелли часто виникають псевдоподии, та їх допомоги фрагмент може повзати по підкладці. Старий центр організації мікротрубочок - центросома звичайно потрапляє у фрагмент, і що збереглися в ньому периферичні шматки мікротрубочок розташовані спочатку майже паралельно один одному, проте незабаром ці микротрубочки реорганізуються в єдину радіальну систему, у них виникає подобу центру, з якого мікротрубочки розходяться у всі сторони до краях фрагмента. Зрозуміло, такі фрагменти на відміну від цілих клітин гинуть зазвичай через 1-2 діб: адже у них немає ядра і тому неможливий синтез нових інформаційних РНК, отже, швидко гальмується синтез білків, необхідних для росту і просто заміщення руйнуються з часом білкових молекул. Проте здатність фрагментів до самоорганізації в міні-клітини і рухам протягом

Сторінки: 1 2 3 4 5

енциклопедія  з сиру  аджапсандалі  ананаси  узвар