Реферати » Реферати по біології » Порівняльна характеристика та морфофізіологічні основи мислення тварин

Порівняльна характеристика та морфофізіологічні основи мислення тварин

Зоріна Зоя Олександрівна, Полєтаєва Інга Ігорівна

Порівняльна характеристика рівня розвитку елементарного мислення у тварин різних таксономічних груп. Деякі показники рівня розвитку мозку (відносні розміри його вищих відділів, а також складність нейронного будови і міжнейронних зв'язків), які корелюють зі ступенем розвитку елементарної розумової діяльності. Дані про диференційований вплив руйнування одних і тих же структур на розумова діяльність і здатність до навчання. Показано, що тваринам, що володіє добре розвиненим мозком, доступні більш складні по логічній структурі і більш різноманітні завдання. Характеристики розумової діяльності найбільш просунутих тварин, ступінь їх подібності з психікою людини і відмінності від психіки інших тварин. Обговорення паралелізму в розвитку розумової діяльності представників різних класів.

Сучасне дослідження будь-якого аспекту поведінки тільки тоді може вважатися повноцінним, якщо автори розглядають його розвиток, механізми, еволюцію і адаптивне значення, не обмежуючись спостереженнями й описами. У попередніх розділах було розглянуто практично весь діапазон форм елементарного мислення, доступних тваринам. Одні форми мислення досить примітивні і зустрічаються у нізкоорганізованних тварин, інші - складніші і доступні видам, найбільш просунутим в еволюційному розвитку. Цікаво розглянути, на яких етапах філогенезу вони виникли, як відбувалося їх ускладнення в еволюційному ряду, а також з'ясувати, які особливості будови мозку забезпечують прояв того чи іншого рівня розвитку розумової діяльності.

1. «Складне навчання» і рівень розвитку тварин.

У численних дослідженнях було неодноразово продемонстровано, що швидкість, міцність і «точність» формування звичайних УР (як класичних, так і інструментальних) досить близькі у хребетних самого різного філогенетичного рівня і практично не залежать від складності будови мозку. Щоб оцінити ступінь розвитку більш складних когнітивних функцій, необхідно було розробити інші процедури навчання тварин, які вимагали б уловлювання загального «правила» , «алгоритму» рішення серії однотипних завдань. Передбачалося, що їх використання могло б виявити відмінності в навчанні і когнітивних процесах, які корелювали б зі складністю будови мозку.

У лабораторії Л. Г. Вороніна в 60-і роки на тварин різних таксономічних груп (риб, плазунів, птахів і ссавців) досліджували швидкість формування «ланцюгових» УР. Виявилося, що «ланцюга» УР легше виробляються і довше зберігаються у тварин з більш розвиненим мозком.

Методом багаторазових переробок УР вже в перших роботах переконливо показано, що успішність навчання в цілому залежить від рівня організації мозку тварини, принаймні в межах великих таксономічних груп (Біттерман, 1973; см. 3.3.1 ). При послідовних переробках сигнального значення стимулу формування кожного наступного УР у багатьох ссавців (в тому числі у щурів) і деяких видів птахів прискорюється, тобто число помилок при кожному новому сигнальному значенні стимулів поступово і досить помітно знижується. На відміну від них у риб такого прискорення практично не відбувається. Таким чином, здатність вловити загальне правило, яке лежить в основі тесту, проявляється у деяких тварин з відносно примітивним мозком (щури, голуби).

Формування установки на навчання (див. 3.3.3) також дозволило виявити відмінності в здатності до навчання у тварин різних видів, що корелюють з рівнем розвитку мозку (рис. 1).

Як видно з рисунка, у більшості видів приматів установка на навчання формується після вироблення 150-200 дифференциро-вок. Іншими словами, в цей період частка правильних виборів вже при другому пред'явленні нових стимулів (тобто без додаткового навчання) доходить до 90%. Дещо більше таких серій навчання потрібно білячим саймири, ще більше - мармозеткам і кішкам. На відміну від них у щурів, курей, голубів і білок правильні відповіді при другому пред'явленні нової пари стимулів перевищували випадковий рівень не більше ніж на 10-15% навіть після вироблення 1500 різних дифференцировок. Для щурів цей тест виявився менш доступним, ніж багаторазова переробка УР.

Вранова птиці - американські сойки (Суапосilla cristata) і ворони (Corvus brachyrhynchos), а також шпаки-майни (Gracula religiosa) по швидкості формування установки на навчання перевершують кішок і саймірі і наближаються до мартишкових мавпам. Для них характерні також подібні стратегії вирішення тесту (см. Нижче).

Швидкість формування установки на навчання відповідає рівню організації мозку: низька - у гризунів, вище - у хижих ссавців і дуже висока - у приматів в цілому.

Сравнительная характеристика и морфофизиологические основы мышления животных

Рис. 1. Порівняльна характеристика здібності тварин різних видів до формування установки на навчання.

По осі ординат - частка (%) правильних виборів при другій пробі, по осі абцісс - пред'явлення завдання. За Hodos, Campbell, 1979, з доповненнями.

Разом з тим всередині загону приматів існують певні відмінності за цим показником. Найбільш успішно формують «установку» людиноподібні мавпи, причому шимпанзе випереджають в цьому відношенні інших антропоїдів, включаючи горил, і навіть дітей з низьким коефіцієнтом інтелектуального розвитку. Це служить однією з важливих ілюстрацій широко поширеного уявлення про виняткову близькості шимпанзе до людини (Rumbaugh et al., 2000).

Поряд з настільки очевидними відмінностями показників рішення, які виявлені у шимпанзе і гризунів, у багатьох випадках тварини з завідомо по-різному організованим мозком (наприклад, кішки і макаки) демонструють подібні кількісні показники формування установки. Однак відмінності між ними виявляються чітко, якщо звернутися до «якісної» аналізу, тобто до співставлення стратегій у вирішенні цього тесту. Такий аналіз провів Д. Уоррен (Warren, 1977). Кішки діяли досить примітивно. Якщо при першому пред'явленні нової пари стимулів кішка випадково вибрала «правильний» стимул, то далі діяла безпомилково, тобто дотримувалася стратегії «досяг успіху - роби так само» (win-stay). При невдалому виборі кішка не могла адекватно використовувати отриману інформацію і наступного разу вибирала навмання, не використовуючи стратегію «програв - зміни тактику» (lose-shift), а далі навчалася за принципом «проб і помилок» .

В таких же дослідах макаки-резуси вели себе інакше. Навіть якщо при першому пред'явленні нової пари стимулів їх вибір був невдалим, то при наступних пробах вони практично завжди діяли правильно. Іншими словами, «неуспіх» сприймався макаками не як помилка, після якої треба знову пробувати, а як підстава для зміни стратегії вибору, тобто вони далі діяли за правилом: «програв - зміни тактику» . До того ж, на відміну від кішок, макаки могли гнучко переходити від одного правила до іншого. Це означало, очевидно, що вони здатні повністю вловити принцип завдання. Таку ж більш досконалу стратегію формування «установки» виявили представники воронових птахів - сойки: вони реагували на нові стимули правильно незалежно від того, чи був вибір у першій пробі позитивним чи негативним (Kamil, 1988).

Міжвидові відмінності виявляються і в швидкості навчання «вибору за зразком» . Якщо щурам і голубам потрібні сотні сполучень для формування і зміцнення реакції вибору «за подібністю із зразком» , то людиноподібним мавпам потрібен набагато менший період тренування, а в деяких випадках їм достатньо перших проб. Методика навчання навичці вибору «по відмінності від зразка» широко використовується в дослідженнях навчання і пам'яті у гризунів; вона виявилася придатною і для оцінки особливостей когнітивних процесів у трансгенних мишей (див. також 9.5).

При порівнянні здібностей тварин різних видів до навчання простим умовним рефлексам відмінностей не виявляється. У тестах на здатність до складних форм навчання, коли тварина повинна вловити (зрозуміти) загальне правило вибору, більшого успіху добиваються тварини з більш високоорганізованим мозком.

2. Порівняльна характеристика рівня елементарної розумової діяльності (елементарного мислення) у тварин різних таксономічних груп.

До початку 70-х років XX в. сформувалися експериментальні підходи, що дозволили проводити систематичні порівняльні дослідження розумової діяльності тварин. Їх особливістю було використання тварин великої кількості видів в стандартних умовах з застосуванням єдиних, стандартних тестів, результати яких доступні точної кількісної оцінці. Це дозволяло зіставляти показники рішення тесту тваринами різних таксономічних груп і аналізувати специфіку механізмів (стратегії), що лежать в основі рішення такого завдання, подібно до того як це було зроблено при зіставленні стратегій рішення тесту на «установку» (див. 1).

Здатність до екстраполяції. Найбільш повна порівняльна характеристика розумової діяльності була отримана за допомогою тесту на здатність до екстраполяції, а також деяких інших елементарних логічних задач, розроблених. Л.В. Крушинским (1986). Задача міжвидових порівнянь полегшувалося тим, що існували методи точної кількісної оцінки результатів цих тестів (див. Гл. 4).

У розділі 4 (см. 4.6.2; рис. 4.12) були описані основні результати таких дослідів, проведених на представниках усіх класів хребетних: рибах (4 види), земноводних (3 види), плазунів (5 видів), на 15 видах ссавців і 13 видах птахів (см .: Крушинський, 1986). (Детальний виклад цих даних можна знайти в роботах Крушинского (1986), Зоріної (1997), Очінской (1971), Полєтаєва (1998), Флесса та ін. (1974; 1987).

Як показує рис. 4.12А, здатність до екстраполяції є у ??багатьох тварин. Зовсім не здатними до вирішення цього завдання виявилися тільки риби і земноводні. За даними Є. І. Очінской (1971), завдання на екстраполяцію успішно вирішували плазуни - черепахи, каймани і зелені ящірки . Відзначимо, що у черепах була виявлена ??також здатність до узагальнення абстрактних просторових ознак (см. 5.5.3).

Наявність у плазунів здатності до екстраполяції і узагальненню свідчить, що зачатки цих форм елементарного мислення сформувалися на відносно ранніх етапах філогенезу.

Найбільш повно здатність до екстраполяції була охарактеризована у ссавців. В межах цього класу можна спостерігати закономірне поліпшення рішення більшості тестів на

Сторінки: 1 2 3 4 5

енциклопедія  з сиру  аджапсандалі  ананаси  узвар