Головна
Реферати » Реферати по біології » Порівняльна характеристика та морфофізіологічні основи мислення тварин

Порівняльна характеристика та морфофізіологічні основи мислення тварин

між ступенем розвитку елементарної розумової діяльності і наявністю нової кори. Мозок птахів побудований за іншим планом, ніж мозок ссавців. В процесі філогенезу особливого розвитку у них досягли нові, відсутні у ссавців, відділи стриатума (гіпер-і неостріатум-wulst), в той час як у ссавців сформувалася нова кора. Саме за рахунок цих відділів стриатума збільшився обсяг півкуль і переднього мозку воронових птахів

Поряд із збільшенням відносних розмірів вищих відділів мозку, іншим важливим фактором, що визначає ступінь розвитку розумової діяльності, слід вважати складність нейронної організації мозку. В ряду філогенезу хребетних спостерігається збільшення різноманітності нейронного будови мозку, з прогресуючим збільшенням числа так званих зірчастих нейронів (Богословська, Поляков, 1981), а також ускладнення систем контактів між нейронами. Були виявлені особливості цітоархітектоні-ки переднього мозку ворони і голуба (Крушинський та ін., 1985; Воронов, 1996).

Особливо складною будовою відрізняються нейрони гіперстріа-тума ворони. Вони мають довші і більш звивисті ДЕНДРА-ти, що визначає більше число контактів з іншими клітинами. Кількість шипиків на дендритах також значно більше, ніж на дендритах нейронів мозку голуба.

Специфічна особливість будови мозку птахів - так називамие мультінейронних комплекси (Богословська, Поляков, 1981). Це клітинні асоціації складної просторової структури, що складаються, очевидно, з функціонально пов'язаних нервових елементів. Дослідження Д. К. Обухова (Обухів, 1996; Андрєєва, Обухів, 1999) демонструють конкретне будову таких мультінейронних комплексів: у ворон вони можуть включати до 20 нейронів, у голубів до 10.

У двох класах хребетних - ссавців і птахів - ускладнення будови мозку в ряду видів корелює з підвищенням рівня розвитку їх елементарного мислення. Це простежується і в збільшенні числа тестів, які більш розвинені тварини здатні вирішувати, і в підвищенні рівня складності цих тестів.

3.2. Пошкодження ділянок мозку і здатність до екстраполяції.

Аналіз морфофизиологических основ розумової діяльності проводився в 60-70-і роки в лабораторії Л. В. Крушинський. В дослідах Д. А. Флесса (1974) був початий фармакологічний аналіз здатності до екстраполяції. Було показано, що введенням холінолітіков вона блокувалася, але зберігалася при використанні препаратів, що вимикають катехоламінергічну нейромедиаторную систему мозку (навіть при використанні дуже високих дозувань).

Більш докладно була досліджена роль різних структур мозку у тварин, що володіють різною здатністю до екстраполяції, в дослідах з їх пошкодженням (видаленням, екстирпацією). Для аналізу наслідків руйнувань ділянок мозку були обрані представники різних класів, в межах класу - різні види, в межах одного виду - різні групи тварин. Частина експериментів проводили на тварин, узятих в досвід вперше, а частина - на тварин, що мали до операції досвід вирішення завдання. Руйнувалися структури, відповідальні за вищі асоціативні функції і мають тенденцію до розвитку і ускладнення в межах свого класу: префронтальная кора ссавців, комплекс ядер переднього мозку птахів - Wulst і дорсовент-ральная область кори - у плазунів, оскільки ступінь їх розвитку корелює з рівнем здатності до екстраполяції. У «контрольних» дослідах був проаналізований ефект рівних за обсягом руйнувань інших структур переднього мозку, що виконують більш елементарні функції. Експерименти проводилися на собаках (успішно вирішальних тест на екстраполяцію), кішках (чиї показники були нижче), воронах (що мають високі показники у всіх тестах), курях (тест не вирішують), болотних черепахах Emis orbicularis, успішно екстраполюючих (Зоріна, Попова, 1978 ; Зоріна, Федотова, 1981; Адріанов, Молодкина та ін., 1987; Очінской та ін., 1988).

У ссавців, що вирішували завдання вперше, здатність до екстраполяції порушувалася при пошкодженні префронтальної кори (вищої асоціативної зони) і не страждала при ушкодженні інших областей кори.

У воронових птахів, яким тест був також пред'явлений вперше, аналогічні порушення спостерігалися при пошкодженні Wulst (комплекс ядер гіперстріатума (Karten, 1991), який вважають функціональним аналогом префронтальної кори ссавців), і були відсутні при контрольному руйнуванні гіпокампу (старої кори).

У рептилій (черепах) здатність до екстраполяції порушувалася при екстирпації дорсовентральной області кори (зони перекриття сенсорних проекцій різних модальностей). У мозку рептилій вона виконує як асоціативні, а так і проекційні функції. При руйнуванні чисто проекційної області виконання тесту не порушувалось.

Після руйнувань ділянок мозку, що мають вищі асоціативні функції, все оперовані тварини перший час вирішували завдання на екстраполяцію чисто випадково. Однак у міру його багаторазовихповторень частка правильних обходів ширми поступово збільшувалася, тобто тварина навчалося навичці обходу ширми з боку руху корми (см. також нижче).

Якщо руйнування виробляли у тварин, успішно вирішували завдання до операції, здатність до екстраполяції в цілому зберігалася, хоча частка правильних рішень знижувалася. Отже, руйнування зазначених структур не порушує здатності тварин до навчання, але практично виключає прояв здатності до екстраполяції при першій пред'явленні завдання. Подібність ефектів руйнувань у представників всіх трьох класів відображає, мабуть, спільність процесів, що лежать в основі рішення цього тесту.

В дослідах з птахами в якості «контрольної» структури, руйнування якої не повинно було змінити рівня рішення задачі на екстраполяцію, була обрана стара кора (гіпокамп). У розділі 3 (див. 3.4.3) було показано, що пошкодження цієї структури у птахів і ссавців істотно погіршує процес запам'ятовування. В наших дослідах при руйнуванні гіпокампа поведінка ворон (що не мали досвіду вирішення задачі до операції) не змінювалась ні в першому, ні при повторних пред'явлення тесту на екстраполяцію. У курей (низький рівень розумової діяльності) властиве їм поступове формування умовно-рефлекторного навички обходу ширми після руйнування гіпокампу сповільнювався, у той час як при руйнуванні гіперстріатума їх поведінка не змінювалося.

Подібним чином руйнування хвостатого ядра не погіршує вирішення завдання на екстраполяцію у кішок, але послабило цю здатність у щурів (виражену слабо навіть в нормі).

У представників ссавців, птахів і рептилій виявлено структури мозку, найбільшою мірою пов'язані з здійсненням рішення задачі на екстраполяцію. Їх руйнування практично виключає прояв здатності до екстраполяції при першій пред'явленні завдання, погіршує показники тварин, що вирішували завдання до операції, але не перешкоджає навчанню при багаторазових пред'явленнях. Різниця впливів на розумова діяльність і на навчання подібним завданням дозволяє говорити про участь у цих процесах різних нейрофізіологічних механізмів. Подібність ефектів руйнувань у представників всіх трьох класів відображає спільність процесів, що лежать в основі рішення цього тесту.

Зіставлення рішення задачі на екстраполяцію і навчання сходному навику проводилося і в інших експериментах.

4. Зіставлення здатності до екстраполяції і до навчання. Роль екологічних факторів в успішності вирішення тестів.

Рішення елементарних логічних задач, навіть при їх повторних пред'явлення, являє собою самостійний феномен, за своєю природою відмінний від інших форм індивідуально-пристосувального поведінки, зокрема від інструментального навчання. Про це свідчать відмінності в поведінці тварин у контрольних тестах, які за своєю структурою схожі з елементарної логічної завданням, за винятком того, що в них відсутня логічна структура. «Вирішити» такий тест при першій пред'явленні неможливо, безпомилкового виконання його можна досягти тільки шляхом навчання методом проб і помилок. Вище (см. 4.6.3, рис. 4.16) був описаний такий контрольний досвід для тесту на оперування емпіричної розмірністю фігур. Подібному контролю піддавали і тест на екстраполяцію.

У поведінці мишей при навчанні навичці відшукання зниклого корми і при вирішенні тесту на екстраполяцію також виявлені істотні відмінності (Крушинський та ін., 1982). Була виявлена ??група мишей, носіїв хромосомної мутації (докладніше див. 9.2 і рис. 9.1), у яких частка правильних рішень тесту на екстраполяцію достовірно перевищувала випадковий рівень. Їх поведінка порівнювали з мишами лінії СВА, які вирішували тест на 50%-м випадковому рівні.

У тесті на екстраполяцію миша може стежити за напрямком зникнення корми, потім вона йде або в «правильному» напрямку - в бік зникнення корму, до відповідного бічного отвору в стінці камери, або в протилежному напрямку. Контрольний тест на навчання навичці обходити ширму з певного боку проводився в тій же камері, що і дослідження здатності до екстраполяції (см. Рис. 4.12); він був схожий з тестом на екстраполяцію за структурою. Миша також починала пити молоко з поїлки, яку від неї закривали (тобто як і в основному тесті припиняли доступ до корму), проте ніякого руху годівниці в поле зору миші не відбувалося. Підкріплення миша знаходила завжди біля одного з бічних отворів. Після цього вона знову підходила до центрального отвору і т.д., 10 раз за досвідчений день.

Вже після трьох днів навчання у мишей обох груп час підходу до поїлки скоротилося, у них сформувався інструментальний пі-щедобивательний УР на місце підкріплення. У тестах на екстраполяцію за такий же період час підходу до поїлки у мишей різних груп змінилося по-різному: у «здатних» до екстраполяції мишей з хромосомною мутацією воно практично не змінилося, тоді як у нездатних мишей СВА воно скоротилося.

Миші СВА навчилися швидше перебігати до бічних отворах, хоча як і раніше (і до третього досвіду) вони не вловлювали логічної структури задачі (частка правильних рішень у них залишилася на випадковому рівні).

Миші з мутацією (успішно засвоїли такий інструментальний навик в спеціальному тесті на навчання) до третього досвідченому дню в тесті на екстраполяцію не стали бігати швидше. Мабуть, кожне рішення завдання у них здійснювалося не на основі виконання вчиненого рухової навички, а на основі уловлювання логічної структури тесту. Така поведінка не обов'язково тягне за собою прискорення підходу до

Сторінки: 1 2 3 4 5