Реферати » Реферати по біології » Методологічні проблеми описи комунікативних сигналів у птахів: спроба рішення

Методологічні проблеми описи комунікативних сигналів у птахів: спроба рішення

роботах (Lorenz, 1937, 1939) були зазначені критерії стійкості форми рітуалізірованних демонстрацій - це стереотипність, що дозволяє виділяти сигнал як окремий, незважаючи на постійну наявність дрібних відхилень від "ідеалізованої" форми, і впізнавати його як той же самий при наступних виділеннях; демонстративність, що дозволяє провести чітку межу між виділяються з потоку поведінки дискретними сигналами, що володіють релізерного функціонування та спрямовані на обслуговування соціального спілкування компаньйонів, і континуальним повсякденною поведінкою, спрямованим на обслуговування фізіологічних потреб організму; екстравагантність як міра різкості кордону між сигнальним і несигнальному поведінкою, що відображає важливість даного сигналу для обслуговування потреб соціального життя виду.

Стійкість форми будь морфоструктури є прояв боротьби частин у цілому організмі, результат якої визначається потребами цілого (Шмальгаузен, 1982), в міру яких росте як автономність морфогенезу частин (особливо тих, на які робиться адаптивна ставка) , так і регулююча роль цілого, що дозволяє здійснювати цілісні властивості організму частково незважаючи, а частково завдяки автономізації та спеціалізації частин - це вимагає все більш ефективних здібностей цілого регулювати розвиток все більш автономних частин (Раутіан, 1988). На рівні будови організму це виражається в зростанні сили кореляцій між частинами, зростанні стійкості досягнутих кореляцій і появі нових кореляцій - все філіпченкове перетворення морфології може бути описано як чергування стабілізації (зміцнення старих кореляцій і закріплення нових) і дестабілізації (руйнування старих кореляцій) (Шмальгаузен, 1982; Раутіан, 1988) - максимально безпечний в сенсі вимирання спосіб еволюціонування.

З цього прямо випливає необхідність системного розгляду кожного окремого релізерного сигналу. Цілісні потреби цієї системи визначаються успішністю його функціонування в системі-соціум і можуть бути виражені будь-якою мірою позитивного впливу цього сигналу на виявлення результату взаємодій в даному контексті (Lorenz, 1989; Фрідман, 1993а, 1993в, математичне моделювання см. Enquist, 1985). Це дозволяє представити функціональне навантаження даного сигналу, а, значить, і адаптивну ставку, зроблену на даний сигнал природним відбором, за допомогою гістограми ймовірнісної точності передачі релізерного сигналами різних смислів. Це зробити тим більше просто, що за визначенням релізерного сигналу (Lorenz, 1935) сумарна інформація, передана сигналом, є адитивна сума інформації, переданої в кожному окремому наборі компаньйонів - мотивації з характерним для неї набором соціальних ролей і тим більше, що така властивість релізерного сигналів продемонстровано в експерименті (Moynihan, 1955, 1958, 1962, 1970; Tinbergen, 1959; Blurton-Jones, 1962, 1968; Simpson, 1968; Paton, 1986; Veen, 1987). На відміну від людської мови, тут відсутня вплив інших смислів сигналу на той зміст, який передається в актуальному повідомленні, і партнер по взаємодії самою специфікою дії релізерного сигналу відмовляється від можливості згадати будь-якій іншій його зміст - на цьому побудована гідравлічна модель мотивації (Tinbergen, 1959 ; Lorenz, 1989).

В цьому випадку, прийнявши підтверджену експериментально концепцію релізерного сигналу, ми в змозі розглядати соціальну функцію сигналу як щось незмінне за час складання опису поведінки (Lorenz, 1935, 1939, 1941), тобто прийняти основний постулат порівняльної морфології. Він говорить: "динаміка зміни функціональних параметрів морфоструктур несе в собі набагато менше придатною інформації для еволюційних і систематичних трактувань, ніж динаміка їх форми" (Раутіан, 1988).

Цей постулат дозволяє, з одного боку, проводити опис форми сигналів до і незалежно від дослідження як функції цілих сигналів, так і подфункций їх частин. З іншого боку, він дозволяє спершу описати форму рітуалізірованних демонстрацій, а вже потім гіпотетізіровать про функціональну навантаженні виділених частин сигналів і цілих сигналів. З третього боку, він забороняє апріорні твердження про функціональної навантаженні сигналів, побудови апріорної ієрархії функцій сигналів, і вже потім опис демонстративного поведінки так, щоб спеціально виділяти ті частини, яким спершу придумана функція (Панов, 1978, 1983а, б).

Саме шляхом первісного побудови ієрархії морфоструктур і подальшого подисканія функції для кожного структурного підрозділу кожного ієрархічного рівня розвивалася і досягла успіхів порівняльна морфологія (Воробйова, 1990; Беклемишев, 1994). Саме цим методом були проведені описи репертуарів, які увійшли до золотого фонду порівняльної етології і можуть бути використані і нині: качиних (Lorenz, 1941), чайок (Moynihan, 1955, 1958, 1962; Tinbergen, 1959) та багатьох інших груп. Навпаки, коли задача опису форми демонстрацій розглядалася як вторинна і яка з функціональних, встановлених чином соціального життя, вимог до сигналів, не вдавалося ні виявити стійких відмінностей видів по виділених сигналам (Short, 1971; Winkler, Short, 1978), ні надійно встановити соціальну функцію виділених сигналів (Панов, 1978). Саме так народилися уявлення про континуальности сигнального репертуару і граничної виродженості сенсу тих сигналів, які все-таки нам вдалося виділити (Панов, 1978, 1983а).

З вищесказаного випливає, що першим завданням опису репертуару сигналів повинно бути опис будови їх форми, взятої безвідносно до функціональної навантаженні того, що ми виділяємо з потоку поведінки, спостережуваного під час реєстрації. При цьому системний розгляд форми сигналу вимагає як виділення цілісного сигналу, так і виділення входять до нього частин (елементарних рухів по Stokes, 1962a, 1962b). При цьому, відповідно до точкою зору І.І. Шмальгаузена (1982), основним системним параметром, оцінюючим стійкість об'єднання елементарних рухів в ритуалізовану демонстрацію (що означає виділимість її з потоку поведінки), будуть являтися сила і стійкість кореляцій частин складного сигналу один з одним за спільним появи. Її оцінюють для кожної пари частин сигналу парні коефіцієнти асоціації rA (Лакин, 1989); цілісні властивості складного сигналу - сила складових його кореляцій і різноманітність входять до нього частин може бути оцінений як множинний коефіцієнт кореляції Ri (Лакин, 1989) і міра різноманітності Н =-S (rAi log2rAi). Ці показники дозволяють зняти гостроту спору між прихильниками дискретної і континуальної комунікації (Moynihan, 1970; Панов, 1978), представивши етограмму у вигляді набору демонстрацій, кожна з яких має варьирующее від 0 до 1 значення Ri - воно є мірою її дискретності.

З цього випливає, що такий опис поведінки не може не бути ієрархічним, точно також, як ієрархічно порівняльно-морфологічний опис (Tinbergen, 1942, 1950; Любарський, 1993а). Проте яким шляхом нам вибудувати цю ієрархію? Тут можливі два варіанти рішення. Перший з них підтримувався Ніко Тінбергеном (Tinbergen, 1942, 1950) і полягав у тому, що ми повинні в потоці поведінки знайти природні кордони між сигналами різних ієрархічних рівнів і відповідно до цих "надрізами" поведінкового континууму виділити сигнали. Цим відразу ж досягається і відповідність виділених сигналів природі, і незалежність виділення сигналу від апріорного тлумачення його функції - але тільки в тому випадку, якщо виявиться, що подібні "надрізи" існують в природі і незалежні від функціонування сигналів в ході соціальних взаємодій.

Перша ж спроба застосувати цю методику для опису репертуарів в'юркових птахів (Hinde, 1955, 1956) і чайок (Larus ridibundus, Moynihan, 1955, 1958) показала, що обидві ці умови не виконуються. По-перше, виявилося давно відоме лінгвістам явище, коли успішно вживається в соціальних взаємодіях сигнал починає ставати все більш варіабельності і все менш дискретним без втрати своєї комунікативної функції - в етології це отримало назву емансипації сигналу. По-друге, виявилося, що наявність природних кордонів між демонстраціями дуже сильно залежить від успішності взаємодії та взаємної конгруентності мотиваційних станів птахів - при безуспішності взаємодій ці кордони стають все більш розмитими. По-третє, чим успішніше використання демонстрації при соціальних контактах, тим менш виразні кордону між її частинами нижчого ієрархічного рівня. По-четверте, чим вище рівень ієрархії елементів поведінки, тим з великими труднощами ми виділяємо відповідні "надрізи" без знання про супутньої взаємодії обстановці - орієнтації птахів один щодо одного, відстані до значущих частин ділянки, етапу річного циклу та ін. - В результаті виділені елементи все менш інваріантні і все більш залежні від контексту функціонування. По-п'яте, без урахування функціонального аспекту вживання сигналу в цьому взаємодії не вдається розділити потік поведінки на сигнали без залишку.

Цей результат був інтерпретований етологами двояко. З одного боку, звідси як би випливає, що якщо природні "надрізи" потоку поведінки залежать від функціонування сигналів, то необхідно спершу вивчити його - це проявилося в народженні теорій конфлікту мотивацій (Moynihan, 1955, 1958; Tinbergen, 1959; Veen, 1987) , типової інтенсивності (Morris, 1956, 1957, 1958) і емансипації (Groothuis, 1989a, 1989b). Ці теорії були створені ad hoc для поліпшення результатів одновимірного опису рітуалізірованних демонстрацій з метою створити не обнаруживающуюся в експерименті дискретність і ієрархічність форми сигналів.

Однак практичне застосування цих гіпотез до спостережуваного демонстративному поведінці (Kruijt, 1964; Nelson, 1965; Miller, Hall, 1968), так само як і математичне моделювання поведінки на основі цих гіпотез (Hazlett, Estabrook, 1974a , 1974b; Rubinstein, Hazlett, 1974) показало, що функціональне тлумачення поведінки дуже сильно залежить від виділення сигналів. Більш того, показано, що різні способи виділення сигналів можуть впливати не тільки на механізми комунікації даними сигналом, а й на найважливішу його характеристику - релізерного сенс, який всіма класичними етологами визнавався інваріантним (Paton, 1986). До логічного кінця цю точку зору довів Е.Н. Панов (1978, 1983a), який вважає, що, оскільки членування потоку поведінки на релізери не виявляється методами класичної етології, а сенс виділюваних сигналів релятиви, то сигналізація у птахів континуальна, а Контекст-специфічне значення різко спадає при переході від вищих ієрархічних рівнів членування поведінки до нижніх.

Однак що нам заважає обрати другий спосіб

Сторінки: 1 2 3 4 5 6