Реферати » Реферати по біології » Методологічні проблеми описи комунікативних сигналів у птахів: спроба рішення

Методологічні проблеми описи комунікативних сигналів у птахів: спроба рішення

побудови відповідної природі ієрархії рітуалізірованних демонстрацій? Цей спосіб полягає в логічному аналізі ієрархії тих елементів поведінки, які ми очікуємо виявити у птахів. Спершу чисто логічно конструюються елементарні "цеглинки" поведінки, і задаються умови їх об'єднання в елементи вищих ієрархічних рівнів так, щоб сигнал i-го рівня розкладався на сигнали i-1-го рівня без залишку. Далі ми пробуємо описати поведінку птахів як послідовність виділених нами елементарних "цеглинок"; елементи поведінки всіх більш високих рівнів конструюються апостериорно, при обробці протоколів спостережень. Якщо ж у ході спостережень ми побачимо, що який-небудь з виділених елементів не відповідає критеріям виділення його як окремого, то ми його поділяємо небудь зливаємо з іншими елементами різними способами, але так, щоб точність виділення в цілому збільшувалася. Якщо ж виявиться, що це неможливо, то ми переглядаємо виділення більшої сукупності сигналів і так далі до перегляду всієї системи виділених "цеглинок" поведінки при її неадекватності в цілому. Таким чином, пропонована схема виділення сигналів включає в себе етап їх логічного конструювання і етап перевірки реальності виділених конструкцій, тобто здійснює гіпотетико-дедуктивний метод (Песенко, 1991; Любарський, 1993б).

Вперше про можливість подібного роду концептуальної схеми опису поведінки заговорив Марлер (Marler, 1961), хоча подібного роду неопубліковані побудови були у радянського етолога В.А. Вагнера (І. Седлецький, особисте повідомлення). Примітно, що до необхідності подібного ж логічного аналізу ієрархічної будови рітуалізірованних демонстрацій прийшов і Е.Н. Панов (1978), хоча і з зовсім інших те-оретіческіх позицій. Уклавши про континуальности сигнального репертуару виду та граничної виродженості соціальної функції сигналу на нижчих рівнях їх ієрархії, ми неминуче дійдемо висновку про значущість саме формальної логіки при побудові ієрархії форм сигналів як єдино надійним орієнтиром, що дозволяє економно описати континуум поведінки (Панов, 1978). Оскільки Е.Н. Панов (1978) вважав, що соціальна функція у сигналів нижчих ієрархічних рівнів просто відсутня, то природно, що його класифікація морфологічна в кращому сенсі цього слова, представляючи собою логічно підрозділ опис поведінки безвідносно до його функції.

Тоді природно, що саме прийнята Е.Н. Пановим (1978) схема опису та членування потоку поведінки може з'явитися основою для побудови системи опису набору рітуалізірованних демонстрацій виду - етограмми. Кожен підрозділ потоку поведінки нами розглядається як гіпотеза про реальні сигналах, наслідки якої можуть бути фальсифікування експериментом (подібний підхід в філогенетики при описі структури кладістіческіх відносин видів таксону см. Песенко, 1991; Павлинов, 1992). В результаті побудова такої гіпотези практично ніяк не залежить від апріорних теоретичних уявлень дослідника, що обмежують розгляд різноманітності сигналів в повному обсязі - ці обмеження з'являються лише в залежності від того, які наслідки з нашою класифікацією сигналів фальсифіковані експериментом, а які ні (Поппер, 1983; Песенко , 1991).

Це дозволяє нам доповнити викладені вище вимоги до гіпотези про членування потоку поведінки.

1) Критерієм вибору між різними описами підрозділи потоку поведінки на сигнали повинна стати стійкість виділених сигналів будь-якого ієрархічного рівня. Для складних сигналів ієрархічного рівня вище першого це повинна бути стійкість кореляцій за спільним появи між їх елементами. Саме такий підхід дозволив виділити стійкі групи елементарних рухів в репертуарі синиць, кількісно оцінити цю стійкість і потім підібрати кожної виділеної групі елементарних рухів функцію (Stokes, 1962a, 1962b).

2) Критерієм для перевірки стійкості має бути відсутність відмінностей між описами, зробленими для різних особин, різних поселень і в різний час. Кількісною мірою цього критерію служить індекс гетерогенності (Paton, Caryl, 1986). Сигнал повинен включатися в етограмму лише в тому випадку, якщо цей індекс НЕ достовірний.

3) Етограмма повинна бути завершеною і кінцевої. Мірою того, що відношення числа виділених сигналів до гранично можливого їх числа при даній схемі членування потоку поведінки наближається до одиниці, служить достовірність виходу на плато кривої зростання числа виділених сигналів від числа спостережень. Якщо ж на цьому плато зустрічаються викиди, то ми повинні продовжувати аналіз для їх ліквідації.

З метою виконання цих вимог і була розроблена наша методика описи демонстративного поведінки і членування потоку поведінки (Фрідман, 1992, 1993а, 1994). За основу було взято запропоноване Е.Н. Пановим (1978) визначення ЕДА, з яких потім будували всі елементи поведінки більш високих ієрархічних рівнів. Так була отримана етограмма, що складається з кінцевого числа елементів поведінки, що можуть бути сигналами. Отже, перша частина нашої гіпотези про реальний поділ потоку поведінки формулюється так "Сигнальний репертуар даного виду складається з N сигналів з відповідними значеннями Ri і Н".

Коротенько це можна описати так. Спершу всі складні дії птиці описували як суму ЕДА. Показано, що у всіх ЕДА ставлення тривалостей утримання та зміни> 3-4. У підсумку потік поведінки "розвалився" на дискретні елементарні рухи. У якості більш складних демонстрацій виділяли комбінацію i одночасних ЕДА - пози. Їх виділяли при кореляційному аналізі ймовірностей спільної появи i ЕДА. Для кожної пари ЕДА обчислювали достовірність і стійкість цієї ймовірності, вираженої у вигляді коефіцієнта асоціації (rA); отриману плеяду розривали на частини - пози, обриваючи слабкі зв'язки по стрибку зв'язності. Значення rA, при якій рвали зв'язок, підбирали так, щоб максимізувати число виділених поз, але не на шкоду їх дискретності. Подібно виділяли системи поз.

У підсумку отримано перелік рітуалізірованних демонстрацій - можливих сигналів. Для кожного елемента переліку обчислені такі характеристики, як сила зв'язку ЕДА в позі (S (rA2) / i) і складність пози (-SrA log2rA), а також її стереотипність (нормоване відхилення бальних оцінок відхилень виконання демонстрації від найбільш частого виконання), екстравагантність (відношення складності демонстрації до максимально можливої ??складності, рівний log2 (SrA) і дискретність (відношення сили зв'язку елементів демонстрації до сили того зв'язку, урвищем якої виділяється даний сигнал). Їх оцінка дозволила запропонувати природну шкалу континууму стереотипності і дискретності демонстрацій.

На другому етапі формулювання нашої гіпотези ми повинні кожному з виділених сигналів поставити у відповідність кількісну і якісну міру його здатності до двоякого роду маніпуляції поведінкою (Dawkins, Krebs, 1978). З одного боку, ми повинні виміряти і охарактеризувати здатність даного сигналу впливати на поведінку інших птахів в різних ситуаціях спілкування - саме цей аспект дії сигналу акцентується у звичайній трактуванні поняття релізера (Lorenz, 1935, 1939; Лоренц, 1994). З іншого боку, ми повинні виміряти і охарактеризувати здатність птиці видозмінювати свою поведінку з урахуванням отриманого від іншої птиці сигналу і враховувати передану їм інформацію - саме цей аспект враховується у функціональній трактуванні релізера як виразника певної мотивації (Tinbergen, 1950). Тоді єдність цих двох здібностей сигналу передавати своєю формою деяку значущу інформацію може бути визначене як комунікативний сенс сигналу (Фрідман, 1993в).

В тому випадку, якщо ми слідом за Конрадом Лоренцом (Lorenz, 1937) розглядаємо комунікативний сигнал як засіб підтримки і зміни стану тварини в соціальній системі, окремого від фізіологічного стану (Lorenz, 1935; Фрідман, 1993в ; Гольцман та ін., 1994; Лоренц, 1994), то комунікативний сенс сигналу стає тотожним його соціальної функції.

Тоді, якщо соціальна система розглядається як цілісність, стійкість і структура якої створюються певними (правильними) исходами соціальних взаємодій (Панов, 1983а; Фрідман, 1993в; Гольцман та ін., 1994), то ми в стані так охарактеризувати соціальну функцію сигналів. Перш за все, повинно спостерігатися відповідність або хоча б відсутність протиріч між впливом сигналу на результат одиничного взаємодії і на результат змінює соціальну структуру серії взаємодій. Приміром, ефективність сигналу в завершенні охорони гніздовий території втечею противника повинна добре корелювати з ефективністю припинення ним після серії конфліктів спроб вторгнень. При цьому на природу як самої ефективності дії сигналу, так і на природу впливають на цю ефективність факторів не повинно накладатися жодних апріорних обмежень (Enquist, 1985; Bond, 1989).

Але для кількісної оцінки ефективності сигналів спершу необхідно провести якісну оцінку переданої ними інформації - не випадково слово "сенс" стосовно до промови вказує в першу чергу на те, для чого може бути використана отримана інформація (Сімкін, 1980). Це немислимо без виявлення контексту комунікації: якщо розглядати комунікацію як діалог (у загальному випадку - полілог), то останній немислимий без предмета діалогу, а саме тієї частини соціальної системи, цілісність і стійкість якої "обговорюється" і або підтримується, або послаблюється в ході взаємодії . Тоді поняття соціального контексту буде відповідати духу і букві поняття Kumpan'a (набору компаньйонів для соціального спілкування, задає можливі взаємодії між ними см .: Lorenz, 1935).

В результаті якісну оцінку переданої сигналом інформації можна провести, якщо кожному сигналу поставити у відповідність конкретну особливість соціального контексту, в якій він діє. При цьому, оскільки при складанні соціальної системи з одиночних птахів вони спершу обмінюються інформацією про власний стан і лише потім цей стан коригується їх соціальними відносинами (Попов, 1986; Гольцман та ін., 1994), то якісна оцінка впливу соціального контексту на сигнал повинна бути зроблена в 2 етапи.

На першому етапі соціальний контекст розглядається як фактор, що викликає появу сигналу у ще не почала взаємодіяти птиці, але вже готової "вести діалог" в даному контексті. На другому етапі розглядається, яким чином птахи видозмінюють поведінку один одного, прагнучи закінчити спілкування позитивним для підтримки даного соціального контексту результатом. При цьому, оскільки сигналізація про стан in vivo

Сторінки: 1 2 3 4 5 6

енциклопедія  з сиру  аджапсандалі  ананаси  узвар