Реферати » Реферати з біології » Дарвінізм і пунктуалізм разом (оригінальна концепція еволюції)

Дарвінізм і пунктуалізм разом (оригінальна концепція еволюції)

"Скетч 1842" еволюційний процес трактувався Дарвіном як відповідна реакція на геолого-кліматичні зміни (Дарвін, 1939, С. 91). В "Нарисі 1844" збережений загальний погляд на природу еволюційного процесу, правда, з доповненнями та багатьма новими доказами. Спадкові варіації виникають лише при геологічних змінах або при розселенні видів у нові регіони. Так з'являються сприятливі обставини для еволюції в силу того, що носії різних варіацій відрізнятимуться за ступенем пристосованості до мінливих умов середовища.

Отже, "гіпотетичних змін" існує дуже мало, так як для їх виникнення потрібна рідкісне збіг обставин. Але таке пояснення не могло повністю задовольнити Ч.Дарвіна. Дотримуючись своїм попередникам, він продовжував пошук більш фундаментального закону, який регулював би межі і частоту варіацій. Таким законом, можливо, стане закон досконалої адаптації

Економія природи, досконала адаптація і природний добір. У 1840-і рр.. Дарвін вірив у досконалу адаптацію. Він також мовчазно прийняв основні положення концепції економії природи Ліннея-Лайеля: стація виду в першу чергу визначається абиотическими факторами; число місць в економії природи строго лімітований і відповідно існують суворі межі різноманіття життя на Землі.

Яким же чином еволюціонізм Ч.Дарвіна уживався зі старими антіеволюціонно ідеями? При сталості зовнішніх умов спадкові варіації не тільки не виникають, але в них немає ніякої потреби, так як організми досконало пристосовані до середовища. Занадто велика мінливість може лише "зіпсувати" досконале. Досконале не можна вдосконалювати. При цих умовах немає вакантних місць в економії природи, оскільки всі місця зайняті зовсім адаптованими видами, між якими підтримується суворе рівновагу. Якщо ж середовище проживання організмів буде постійно змінюватися, то порушиться адаптованість організмів і будуть потрібні еволюційні зміни, щоб її відновити. Суть поглядів Ч.Дарвіна добре виражена наступними словами, з яких також слід, що створення нових стацій детерміновано геолого-географічними змінами: "... припустимо, що зовнішні умови країни змінюються ... (утворюючи нові стації) ... У такому випадку початкові мешканці будуть вже не настільки з о в е р ш е н н о п р і з п о-с о б л е н и (розрядка моя - Я.Г.) до змінених умов, як колись "(Дарвін, 1939, С. 137). Геологічні зміни, як уже зазначалося, викликають спалах спадкових варіацій. Природний відбір буде працювати до тих пір, поки форми не стануть настільки абсолютно адаптованими до нових умов, наскільки це дозволяє їх спадкова основа. У нестабільній фазі відбувається масове видоутворення. Тому між видами виникає сувора боротьба, так як число місць в економії природи обмежено. У боротьбі виживуть види, досконало адаптовані до нового середовища. Міжвидова боротьба як би прямо не бере участь у створенні видів, вона лише усуває види, які не володіють досконалими адаптаціями, і тим самим підтримує баланс та гармонію природи.

Таким чином, Ч.Дарвин створив своєрідну пунктуалістскую модель видоутворення, а його трактування міжвидової боротьби нагадує сучасну ідею видового відбору, сформульовану в рамках концепції переривчастого рівноваги.

Географічна ізоляція і видоутворення. Початкове положення концепції Ч.Дарвіна про органічної еволюції як відповідної реакції на геолого-географічні зміни, природно, необхідно було конкретизувати і втілити в реальну гіпотезу видоутворення. Було потрібно виявити найглибші або, за словами Ч.Дарвіна, геолого-географічні зміни першого порядку, які виступали "ініціаторами" видоутворення. Геологічний досвід Ч.Дарвіна допоміг висунути цілком закінчену гіпотезу.

Геологія дає право на укладення, що періоди опускання і підняття материків виступають первинними причинами масового видоутворення і вимирання видів (Дарвін, 1939, С. 195-196). Дарвін не був упевнений в тому, в якій фазі геологічних змін процеси видоутворення відбуваються найбільш інтенсивно. Аналізуючи вид в просторі і порівнюючи флори і фауни континентів, Ч.Дарвин дійшов висновку, що у фазі "архіпелагу" складаються найбільш сприятливі умови для процесів видоутворення (Там же, С. 196). В інших джерелах Ч.Дарвин продовжив цю думку, вказавши на важливість географічної ізоляції. У 1944 р. в листі до Дж.Хукеру він писав: "По відношенню до природного творінню або створення нових форм я говорив, що ізоляція, мабуть, є головний елемент. Отже, по відношенню до наземних мешканцям необхідно мати на увазі шлях країни , яким в останні геологічні періоди суша поділялась і перетворювалася на острови. У цей період і створювалося більше всього форм "(Darwin, 1987, Р. 61).

В іншому уривку з цитованого листа Ч.Дарвіна до Дж.Хукеру чітко видно, що географічна ізоляція - конкретний шлях впливу геолого-географічних змін на еволюцію. "Висновок, до якого я прийшов, полягає в тому, що ареали численних видів часто розриваються і ізольовані від інших ареалів ... Я не можу зупинитися докладніше на цьому питанні, але саме загальне висновок, до якого я прийшов, полягає в тому, що географічне поширення видів всіх органічних істот, мені здається, вказує на те, що ізоляція (підкресленою мною - Я.Г.) є головним супутником або причиною появи нових форм. (Я добре розумію, що тут є винятки) "(Там же, Р. 28-29).

Цікаво, що, прийнявши модель географічного видоутворення в якості основного способу збільшення числа видів, Дарвін ніде не протиставив географічну ізоляцію природному відбору. Географічна ізоляція - передумова, благоприятствующая інтенсивному дії природного відбору. Однак повільні геологічні та кліматичні зміни часто відбуваються без утворення географічних ізолятів. Чи буде в цих умовах відбуватися еволюційний процес? Вже в 1842 р. Ч. Дарвін дав позитивну відповідь, але із застереженням (Дарвін, 1939, С. 98). Види, які інфікують великі і суцільні ареали будуть змінюватися вкрай повільно і навряд чи еволюційні зміни досягнутий видового рівня. Таким чином, і в даній частині своєї теорії Ч. Дарвін близький був до ідеї еволюційного стазиса, сформульованого в рамках концепції переривчастого рівноваги.

При обговоренні взаємодії природного відбору і географічної ізоляції в процесі видоутворення з неминучістю виникло питання про еволюційний значенні розміру популяції. У малій ізольованої популяції вірогідність появи сприятливих варіацій нижче, ніж у великій. Але в малих изолятах рідкісні варіації будуть захищені від впливу схрещування, яке може поглинути варіації. Невелике число ізольованих особин, у яких виникла корисна варіація, при міграції в незвичайні умови існування будуть схрещуватися один з одним (інбридинг). Варіація не буде втрачена, як це може мати місце у великій популяції. У низці поколінь збільшиться число модифікованих особин, і географічна ізоляція як би захищатиме носіїв корисних варіацій.

Дарвін гранично ясно висловив думку про взаємодію географічної ізоляції, розміру популяції і природного відбору в процесі видоутворення: "Зміна зовнішніх умов і ізоляція, випадкова чи внаслідок того, що форма потрапила на острів, або внаслідок опускання розділив материк, або велика гірський ланцюг, - і невелике число особин буде всього більше сприяти зміні і відбору "(Дарвін, 1939, С. 98).

Сальтаціонно видоутворення і природний добір. С.Гулд і Н.Олдрідж у статті, присвяченій градуалізм Ч.Дарвіна, висловилися однозначно: "Після короткого раннього флірту з сальтаціямі в 1837 р. Ч. Дарвін ніколи не відчував сумнівів у своїй підтримці градуализма (звичайно, він писав про різних темпах еволюції ) "(Gould, Eldredge, 1983, P. 444). Чи був Ч. Дарвін дійсно ортодоксальним градуалісти? Слід однозначно відповісти негативно.

В "Нарисі 1844" в розділах про природному доборі і географічне поширення видів Ч.Дарвин писав про "Спорт" (sports) і міркував про їх еволюційному значенні. Доречно нагадати, що терміни "Спорт" і "скачки" Ч.Дарвин вживав у двох значеннях, і часом важко встановити відмінності між ними: по-перше, в широко прийнятому значенні для позначення різких і часом потворних ухилень від структури, по-друге, для позначення варіантів, унікально модифікованих від нормальної структури, тобто для позначення будь дискретної мінливості (докладніше див: Bowler, 1974).

Видоутворення у рослин може йти на основі різких сальтацій. "Деякі різко характеризувати раси рослин, які можна порівняти з певними" стрибками "(sports) садівників, безсумнівно, існують в природному стані" (Дарвін, 1939, С. 131). І в цьому питанні Ч.Дарвин міркував за аналогією, яка дозволила йому створити концептуальну структуру для розуміння сальтаціонно видоутворення. "Відомо кілька випадків, коли родоначальниками деяких наших домашніх рас були такі" sports "і, ймовірно, такі ж були родоначальники багатьох інших рас, особливо тих, які у відомому сенсі можна назвати спадковими каліцтвами, наприклад, там, де є зайва кінцівка або де всі кінцівки вкорочені (як у Анконську овець), або де бракує частини тіла, як у безхвостих курей і безхвостих собак або кішок "(Там же, С. 118).

При який же геологічної та екологічної обстановці природний відбір може закріпити сальтаціонно варіацію? Відповідь Ч.Дарвіна такий: на щойно виниклому вулканічному острові, де існує багато вільних стацій. Лише при повній географічної ізоляції невеликої групи тварин, що потрапили на острів, де є вільні стації, в дикій природі може дублюватися ефект тваринника, який вивів, наприклад, Анконську породу овець на основі відбору різко ухилились примірників.

Про роль сальтацій в еволюції Ч. Дарвін висловився самим певним чином, коли аналізував походження складних інстинктів, а також таких еволюційних нововведень, як око, серце і мозок. Він передбачав, що уривчастість палеонтологічного літопису - одне з найбільших труднощів теорії природного відбору. Звертає на себе увагу той факт, що Ч. Дарвін допускав можливість еволюції складних органів як

Сторінки: 1 2 3 4