Реферати » Реферати по біології » Вплив 6-БАП на рослини кукурудзи при різному рівні засолення

Вплив 6-БАП на рослини кукурудзи при різному рівні засолення

середовищі. Це речовина було виділено у вигляді кристалів і ідентифіковано хімічно. Воно виявилося 6-фурфуріламінопуріном, який був названий кинетином.

6-фурфуріламінопурін

Принцип хімічного синтезу похідних пурину з заміщенням в аминогруппе у шостого атома вуглецю пуринового кільця був відомий раніше, тому слідом за хімічної ідентифікацією кинетина пішов його синтез.
Потім було синтезовано багато інших активних сполук, які відрізнялися від кинетина характером заступника в аміногрупи при шостому атомі вуглецю. Всі ці сполуки, включаючи кинетин, були об'єднані під загальною назвою кініни. Це назва була поширена в літературі до
1965 Однак з огляду на те, що в фізіології тварин термін "кініни" ще раніше був застосований для зовсім інших сполук - біологічно активних поліпептидів, Скуг, Стронг і Міллер запропонували замінити назву кініни на цитокініни. В даний час термін цитокініни став загальновизнаним. (22 (.

2.3. Фізіологічна роль цитокінінів.

Для цитокининов, як і для інших фітогормонів характерна багатофункціональність. Також необхідно відзначити, що в більшості випадків фізіологічна дія цитокінінів проявляється в безпосередньому зв'язку з дією інших фітогормонів. а) Стимуляція ділення клітин.

Стимуляція клітинного ділення являє собою одне з характерних властивостей цитокининов, вона була показана на різних рослинних об'єктах: ізольованих тканинах, кінчиках кореня, зростаючих листках, сім'ядолях, точках росту стебла, зародка проростає насіння, проте, деякі рослинні об'єкти можуть бути не компетентні для реакції на цитокинин активацією клітинних поділів (22 (.

Особливо яскраво проявляються процеси ділення на культурі ізольованих тканин . Так, в роботах Скуга із співробітниками було показано, що у ізольованій серцевинної тканини стебла тютюну в стерильній культурі одна
ИУК кілька посилювала синтез ДНК, викликала в окремих клітинах мітози, але не індукувала клітинних поділів. Точно так же один кинетин не викликав ділення клітин. У його присутності не відбувалися мітози, а синтез ДНК він стимулював у меншій мірі, ніж ІУК. Тільки спільна дія ауксинів і кинетина значно активувало синтез ДНК, викликало мітози і индуцировало поділ, клітин в ізольованій серцевині стебла тютюну.

У подальшому були зроблені спроби розмежувати в часі дію ІУК і кинетина в індукції клітинних поділів у цієї тканини.
Отримані дані не мають поки однозначної інтерпретації, але дозволяють припускати, що початкові стадії процесу індукуються одним ауксином, тоді як в подальшому необхідні обидва гормону.

В интактном рослині спостерігається кореляція між активність цитокининов і швидкістю клітинного ділення. Припускають, що цитокініни стимулюють цитокинез - останню стадію поділу клітини.

Достатня ендогенне зміст цитокінінів, брак ауксинів або інших необхідних речовин можуть стати причиною відсутності стимулюючої дії цитокінінів на поділ клітин. Крім того, в разі високого ендогенного змісту цитокининов їх надання ззовні може призвести і до пригнічення клітинних поділів (24 (. Б) Вплив цитокінінів на ріст клітин.

Вже в перших роботах по цитокининам на стеблевих каллюсах тютюну в лабораторії Скуга було показано, що цитокініни впливають не тільки на поділ клітин, але і на їх ріст розтягуванням. Скуг дійшов висновку про те, що для росту клітин так само, як і для їх розподілу, потрібні і цитокініни, і ауксини, причому концентрації цих речовин і співвідношення між ними, що стимулює ріст клітин, відрізняється від тих, які стимулюють клітинний поділ.

Найбільш активно цитокініни стимулюють збільшення розміру клітин в зонах зростаючих листя дводольних трав'янистих рослин та їх ізольованих семядолей. Важливо відзначити, що за допомогою цитокінінів також можна стимулювати ріст в тканинах, вже давно закінчили цей процес. На відрізках листя однодольних рослин стимуляція росту клітин цитокинином не вдається. Крім листя, стимуляція росту клітин цитокининами показана і у багатьох інших об'єктів.

Однак відзначені випадки, коли цитокініни пригнічували ріст клітин.
Пригнічення найчастіше виявляється на відрізках стебла і коренях, причому цитокініни знімають стимулюючу дію на ріст стебла ауксинов. Не виключено, що різниця росту клітин листя і клітин стебла і кореня при впливі цитокининов визначається різницею в діапазоні стимулюючих концентрацій.

Цитокиніни активують в висічка синтез необхідних для росту РНК. Вони становлять невелику частину від загального вмісту РНК в клітині. До їх складу повинні входити іРНК, що кодують необхідні для процесу зростання білки.
Трансляція цих РНК відбувається в цитоплазмі на 80 S рибосомах, в результаті чого збільшується новоутворення структурних і ферментних білків, в тому числі білків лімітують ростові процеси. Внаслідок цього фітогормон активує залежно від типу тканини ділення і зростання кліток, або процеси, пов'язані з диференціюванням (21 (. Однак після того як синтезується деякий запас необхідних для росту білків, стимуляція росту цитокинином стає незалежною від подальшої освіти білка доти, поки лімітуючі зростання білки не будуть використані в клітинах (49 (. в) Дія цитокінінів на органогенез.

Ще однією важливою властивістю цитокининов є участь в процесах органогенезу у рослин. Індукція за допомогою цитокінінів органогенезу у недиференційованої тканини стеблевого каллюса тютюну була вперше показана
Скугом із співробітниками, які за допомогою ІУК і кинетина викликали освіту у каллюса коренів і пагонів і встановили, що для закладки кожного з цих органів були потрібні свої специфічні концентрації обох фітогормонів. Для диференціації коренів була необхідна присутність 2 мг / л ІУК і 0,02 мг / л кинетина. Підвищення концентрації кинетина до 0,5 - 1 мг / л призводило до індукції формування стеблових нирок. Таким чином, зрушення співвідношення концентрації ауксин - цитокинин в сторону цитокинина сприяє утворенню стеблових нирок, а в сторону ауксина - закладці коренів (10 (.

Міняючи зміст фітогормонів у живильному середовищі, можна було направляти органогенез в бік освіти коренів або пагонів. При цьому в ряді випадків цитокініни, стимулюючи утворення пагонів, разом з тим затримували закладку коренів. Так як концентрації цитокінінів, стимулюючі закладку коренів, вкрай низькі, в більшості об'єктів вистачає, мабуть, власних цитокінінів для здійснення цього процесу . Можливо, саме цим пояснюється той факт, що дані ззовні цитокініни інгібують корнеобразование (22 (.

Цитокиніни позитивно впливають також на закладку бічних коренів у ізольованих ділянок кореня, на черешках ізольованих листя квасолі та ін. ( 32 (.

Істотно відзначити, що за допомогою цитокінінів вдається також впливати на закладку і диференціацію генеративних органів, викликаючи зацветание рослин в умовах несприятливого температурного або фотоперіодичних режиму, а також вплинути на підлогу квіток.

Цитокиніни беруть участь, також в регуляції органогенезу у спорових рослин - папоротей і мохів. Під дією цитокининов у протонеми моху, що представляє собою нитевидное освіту, індукується закладка стеблових нирок.

Таким чином, цитокініни дуже впливають на процес диференціації, характер якого змінюється в залежності від концентрації цитокинина, його співвідношення з ауксином і особливостей об'єкта (37 (.

Г ) Переривання спокою і стимуляція проростання насіння під дією цитокінінів.

Ще одна властивість цитокининов - це здатність переривати спокій сплячих бруньок деревних рослин, бульб (бегонія), насіння деяких видів, зокрема насіння деревних порід. Відзначено , що в ряді випадків обробка екзогенними цитокининами надає на насіння, нирки і бульбоцибулини дію, подібну обробці холодом. При знижених температурах під час стратифікації насіння в них відбувається значне збільшення вмісту цитокінінів, що сприяє їх проростанню; тому обробка насіння екзогенними цитокинином імітує дію холоду. Короткочасне замочування в розчині 6-бензіламінопурін низької концентрації підвищує схожість насіння, ослаблену в результаті їх тривалого зберігання.

Також стимулюючу дію цитокінінів на проростання виявлено на насінні латуку, які потребують для індукції цього процесу в дії червоного світла. Цитокиніни стимулюють їх проростання, як в темряві, так і при короткочасному впливі червоним світлом (32 (. Д) Вплив цитокінінів на ріст цілих рослин.

Цитокиніни впливають не тільки на ріст клітин, але і на зростання всієї рослини в цілому. В літературі є дані, що під впливом обприскування синтетичного аналога цитокинина кинетином суха вага проростків ячменю і пшениці зростає на 8-12% (33 (. В дослідах з проростками кукурудзи було показано, що обприскування кинетином збільшує обсяг кореневої системи , сирої і сухий вагу надземних органів (34 (. В умовах польового досвіду на рослинах озимої пшениці обприскування синтетичного аналога цитокинина 6-БАП збільшило темпи росту і продуктивність, підвищувало число зерен в колосі (35 (.

Кінетін, доданий у вкрай низьких концентраціях до розчину Кнопа, стимулював зростання проростків соняшнику, квасолі і люпину, рослин ряски в темряві, а також проростків редису на світлі. Занурення рослин тютюну на 1:00 корінням в розчин цитокинина (5х10-4 М) викликало значне посилення зростання листя на рослині і підвищувало в них вміст калію. Є вказівки про можливість вплинути за допомогою цитокінінів на ріст плодів яблуні і на формування врожаю у рослин кукурудзи (19, 29, 44, 45 (. Е) Захисна дія цитокінінів при несприятливих факторах середовища.

Цитокиніни підвищують стійкість клітин до різних несприятливих впливів, таким як, дія підвищеної та низької температури, зневоднення, грибна та вірусна інфекція, механічний вплив і вплив різних хімічних агентів (7 (.

Причини захисної дії цитокінінів в кожному конкретному випадку можуть бути різними і, очевидно, вимагають спеціального вивчення. Однак не виключено, що механізм такої дії може виявитися і однаковим.
Наприклад, він може проявлятися

Сторінки : 1 2 3 4 5 6 7 8 9

енциклопедія  з сиру  аджапсандалі  ананаси  узвар