Реферати » Реферати по біології » Вплив 6-БАП на рослини кукурудзи при різному рівні засолення

Вплив 6-БАП на рослини кукурудзи при різному рівні засолення

неструктурний, сильно вилужений; нижче його розташований ущільнений, шар грунту, насичений натрієвими солями.
В суху пору року ці шари розтріскуються на брили, стовпці. Нижче цих верств розташовується грунт, засолений розчинними солями.

Навесні щільні шари солонця довго затримують воду на його поверхні.
Влітку ж, коли ущільнені шари висихають і тріскають, що випадають атмосферні опади по тріщинах спрямовуються в глиб субстрату, що не зволожуючи поверхні (28 (.

3.2. Причини і наслідки впливу засолення на рослинні організми.

Засолення призводить до створення в грунті низького водного потенціалу, тому надходження води в рослину сильно утруднено. Найважливішою стороною шкідливого впливу солей є також порушення процесів обміну. ??Роботами фізіолога Б. П. Строганова показано, що під впливом солей в рослинах порушується азотний обмін, що призводить до інтенсивного розпаду білків, в результаті відбувається накопичення проміжних продуктів обміну речовин, токсично діючих на рослина, таких як аміак та інші, різко отруйні продукти. В умовах засолення відмічено утворення таких токсичних продуктів, як кадаверин і путресцин, які є аналогами трупної отрути (25 (. На тлі сульфатного засолення накопичуються продукти окислення сірковмісних амінокислот (сульфоксиди і сульфони), які також є отруйними для рослин. Підвищена концентрація солей, особливо хлористих, може діяти як разобщитель процесів окислення і фосфорилювання і тим самим порушувати постачання рослин макроергічними фосфорними сполуками. Під впливом солей відбуваються порушення ультраструктури клітин, зокрема зміни в структурі хлоропластів, відбувається набухання гранул і ламелл у хлоропластів (18 (.

Найбільш стійкими до солей є мітохондрії. Однак сольовий стрес може сприяти їх набухання, що супроводжується разобщением окисного фосфорилювання і порушенням проникності мембран.
Порушення спряженості окислення з фосфорилюванням, в свою чергу, позбавляє рослинний організм механізму акумулювання енергії. При цьому небезпечним для рослинної клітини є те, що АТФ-азная активність переносу енергії змінює свій напрямок і з постачальника АТФ перетворюється в його споживача. Таким чином, в рослинному організмі настає
«енергетичний голод» (1 (. Особливо це проявляється при хлоридном засолении.

Показано несприятливий вплив іонів в підвищених концентраціях на число клітин, які діляться в меристеме і їх розміри, відзначено збільшення часу митотического циклу і метафази (26 (.

Шкідливий вплив високої концентрації солей пов'язано з пошкодженням поверхневих шарів цитоплазми, внаслідок чого зростає її проникність, втрачається здатність до виборчого накопиченню речовин (1,
40 (. Солі надходять в клітини пасивно разом з транспіраціоннним струмом води. Оскільки в більшості випадків засолені грунти розташовуються в районах, що характеризуються високою літньою температурою, інтенсивність транспірації у рослин дуже висока. Внаслідок солей надходить багато, і це підсилює ушкодження рослин.

Треба врахувати також, що на засолених грунтах велика концентрація натрію перешкоджає накопиченню інших катіонів, в тому числі і таких необхідних для життя рослини, як калій і кальцій.

Зниження продуктивності рослин в умовах хлоридного засолення визначається пригніченням їх росту, який є інтегральною характеристикою реакції рослин на зміну навколишнього середовища. Ступінь пригнічення рослин і зниження біомаси знаходиться в прямій корелятивної залежності or концентрації солі в субстраті і тривалості засолення
(43 (. Однак пряма залежність між накопиченням іонів в рослинах і рівнем їх солеустойчивости досі не виявлена. Неясний питання про непрямий вплив солей на ріст рослин. Деякі автори стверджують, що головною причиною уповільнення ростa рослин в умовах засолення слід вважати не прямий вплив надлишку солей в їх тканинах, а ослаблення здатності коренів поставляти в пагони необхідні для їх росту продукти метаболізму, т. Е. Уповільнення надходження поживних елементів з субстрату, пригнічення їх метаболізацні в коренях і транспорту в пагони. Зокрема, підкреслюється, що пригнічення росту рослин на початку онтогенезу є наслідком гальмування надходження і перетворення окремих елементів мінерального живлення (16, 38 (.

Певний інтерес представляє питання про відмінності в рівні солеустойчивости різних органів рослин. Негативна дія високої концентрації солей позначається раніше всього на кореневій системі рослин.
При цьому в коренях страждають зовнішні клітини, безпосередньо стикаються з розчином солі. Характерною особливістю кореневих систем на почвогрунтах з глибинним засоленням є їх поверхневе поширення. раптове збільшення концентрацій NaCI в середовищі призводить до стрибкоподібного збільшення іонної проникності кореневої системи (4 (. Коріння рослин при надлишку солей втрачають тургор, відмирають і, ослізняясь, набувають темне забарвлення.

Дослідження (43 (показали, що коріння більш чутливі до засолення, ніж надземні органи. Однак відомі й факти позитивного впливу засолення субстрату на накопичення маси коренів при уповільненому зростанні пагонів [12].

Шкідлива дія засолення посилюється при недостатній забезпеченості рослині основними елементами мінерального, харчування, що, мабуть, обумовлено пригніченням коренів. У той же час дослідження поглинаючої функції коренів показали, що при засолении зменшується їх загальна і робоча адсорбуються поверхню. Однак при цьому зростає відношення робочої поглинаючої поверхні до недеятельной [43]. Формування цілісної кореневої системи рослин при засолении вивчено недостатньо і на обмеженому числі культур. До того ж отримані дані носять суперечливий характер. Зокрема, у ячменю встановлено зменшення кількості бічних коренів і їх довжини, загального числа кореневих волосків, тоді як у проростків кукурудзи і відповідь на гноблення головного кореня збільшувалися число придаткових коренів і їх сумарна довжина при значному зниженні сухої маси [12, 27].

В стеблі найбільш схильні до дії солей клітини провідної системи, за якими розчин солей піднімається до надземним органам (48 (. При натрієво хлоридном засолении пагони короткі, швидко закінчують своє зростання.

Листя також значною мірою чутливі до засолення. Загальною реакцією для багатьох сільськогосподарських культур є відмирання нижніх листків (особливо у кукурудзи), підсихання кінчиків листя. Для томата характерно зміна забарвлення листя від темно-зеленої до світло-зеленій з жовтим відтінком - явна ознака сольового ушкодження.

Важливе значення для життєдіяльності рослин в умовах засолення має зміна водно-осмотичного режиму, особливо ступінь осморегуляцін рослин. У рослин, вирощуваних на засоленому субстраті, у всіх органах збільшується осмотичний потенціал клітинного соку , а осмотичний градієнт між листям і корінням у міру збільшення засолення зростає.
В основному це обумовлено накопиченням в клітинах підвищених кількостей осмотично активних гідрофільних іонів солей. Як вважають дослідники
[11, 18, 47], причиною збільшення осмотичного потенціалу клітинного соку є також підвищення концентрації в клітині низькомолекулярних органічних поєднанні, обумовлене змінами реакцій метаболізму.
Багато авторів дотримуються думки, що підвищення осмотического потенціалу клітинного соку рослин є захисно-пристосувальної реакцією в умовах засолення.

З збільшенням концентрації солі спостерігається тенденція до зниження сукулентних рослин, що свідчить про придушення здатності до осморегуляціі. Тобто із збільшенням концентрації хлориду натрію рослини втрачають здатність зберігати оводненность органів і це негативно позначається на їх солеустойчивости. Але в той же час різні види рослин мають різну здатність регулювати вміст води в своїх тканинах. Так С3 рослини регулює вміст води в своїх органах гірше, ніж С4 (17 (.

У культурних рослин при виростанні на засоленої грунті помітних змін схильне також і мікроскопічну будову вегетативних органів. Дослідження, проведені Чухлебова і Бєловолова , показали, що на засоленої грунті діаметр коренів кукурудзи зменшився в 1,2 рази. Клітини екзодерми і мезодерми первинної кори виявляли ДРІБНОКЛІТИННИХ в порівнянні з країнами контрольних рослин. При цьому кількість клітин первинної кори не змінювався, а скорочення діаметра відбувалося за рахунок дрібноклітинному. Помітним змінам піддається будова центрального циліндра. Вони полягають у зміні діаметра, скороченні кількості променів ксилеми і пропускних клітин в ендодерми.

У досвідчених рослин, які відчувають нестачу вологи в силу високого осмотического потенціалу засоленої грунту, спостерігається збільшення кількості волосків в зоні всмоктування майже в 2 рази.

Фактор засоленості грунту обумовлював зменшення листової пластинки в
1,4 рази, збільшення кількості провідних пучків і зниження числа обкладочнихклітин. В клітинах мезофилла рослин засоленого фону при глазомерной оцінці виявлялося збільшення кількості хлоропластів, а також зазначалося більшу кількість моторних клітин, що характеризують зміну структур аркуша убік ксерофітна. Розміри моторних клітин зменшуються в 2,3 рази. В зоні розташування моторних клітин у рослин, що зазнають засолення, зменшується число обкладочнихклітин, які є місцем локалізації фотосинтезу.

Засолення призводить до змін устьичного апарату. При цьому зменшуються розміри продихів, а їх кількість на одиницю площі збільшується.

Наведені дані свідчать про те, що на тлі засолення реакція кореневої системи кукурудзи спрямована на пристосування до утрудненого водному режиму, ассимиляционная поверхню виявляє тенденцію до змін в сторону ксерофітна і зниженню інтенсивності фотосинтезу (46 (.

В результаті узагальнення даних про вплив засолення середовища виділено такі чинники гноблення рослині при засолении (12 (:

1) утруднення водопостачання цілого рослини і, отже, негативні зміни в роботі механізмів осморегуляціі;

2) Дисбаланс мінерального складу середовища, в результаті якого відбуваються порушення мінерального живлення рослин;

3) Стрес на сильне засолення;

4) токсикації.

3.3. Механізми адаптації до засолення.

Пристосування рослин до умов засолення здійснюється багатьма шляхами. Найбільш важливі серед них - осморегуляція і спеціалізація, або модифікація транспортних процесів. Тому для отримання солестійких форм рослин необхідно ретельно вивчити транспорт іонів в залежності від іонного складу середовища і генотипу рослин. Солеустойчивие види мають здатність накопичувати Na + в вакуолях, абсорбувати його

Сторінки: 1 2 3 4 5 6 7 8 9