Реферати » Реферати по біології » Морфолого-анатомічне вивчення нектарників у представників сімейства Лютикова Ярославської області

Морфолого-анатомічне вивчення нектарників у представників сімейства Лютикова Ярославської області

Морфолого-анатомічне вивчення нектарників у представників сімейства Лютикова Ярославської області

О.Н.Cоболева, Е.Ф. Черняківська

Нектарники як частина квітки виникли на ранніх етапах формування квіткових рослин, і їх еволюція йшла паралельно з виникненням більш досконалих форм квітки. Нектарники представляють собою морфологічно різні утворення, що складаються з невеликої групи секреторних клітин або з комплексу гістологічно виражених тканин, здатних до інтенсивного виділення секрету, що містить цукру, вітаміни, ферменти, амінокислоти і деякі біологічно активні речовини.

Нектарники привернули увагу ботаніків в кінці XVI століття. Їх біологічне значення було визначено великим дослідником природи і творцем теорії походження видів Ч. Дарвіном. На протязі наступних століть інтерес до них не слабшав, оскільки біологія та екологія цвітіння і запилення тісно пов'язані з проблемами плодоношення рослин, з динамікою і відтворенням популяцій культурних і дикорослих рослин.

Вивчення нектарників велося з різних напрямків: з'ясувалося їх походження та природа (Payer, 1857; De Candolle, 1827; Немирович-Данченко, 1964 і ін.); анатомо-фізіологічні особливості (Caspary, 1848; Limmermann, 1953; Карташова, 1957 а, б, 1964), аналізувалося їх філіпченкове значення (Іванова, 1953; Карташова, 1962), морфолого-анатомічна будова (Іванова, 1953; Карташова, 1965; Кулієв, 1959). Останнє питання у вітчизняній літературі висвітлений фрагментарно. Мета нашої роботи полягала в докладному вивченні морфологічного і анатомічного різноманітності нектарників у представників сімейства Лютикова. Жовтецеві обрані для дослідження не випадково: вони є одним з древніх, примітивних сімейств, від якого відбулися багато більш прогресивні сімейства квіткових. Сімейства Лютикова притаманні поліморфізм видів, лабільність способів запилення, високий ступінь гетеробатміі (Кіндерова, 1990).

Огляд літератури з нектарників в сімействі Лютикова

Для сімейства характерні наступні морфологічні типи нектарників по класифікації Н.Н.Карташовой (1965): 1 - нектарники як емергенціі, 2 - морфологічно виражені нектарники, 3 - нектарники як рудименти органів, 4 - нектарники як модифіковані органи. Нектарники першого типу зустрічаються у вигляді медових ямок на пелюстках в роді жовтець, у вигляді потовщення пелюстки в роді водозбір, в роді калужница нектарники розвиваються на поверхні деяких плодолистиків апокарпного гинецея. Другий тип нектарників виявлений у видів роду Atragene і Clematis, де вони представлені епідермальними або субепідермальной клітинами стамінодії, а у пологів Actae і Caltha їх роль виконують клітини стінки зав'язі. Третій тип відзначений в родах Actae і Pulsatilla, Cinicifuga, де вони виникають з недорозвинених тичинок і мають форму маленьких залозок. Четвертий тип зустрічається лише в сімействі Лютикова (Карташова, 1965), вони утворюються з окремих примордіїв, які є модифікованими пелюстками, різноманітними за формою (пологи Aconitum, Helleborus, Isopyrem, Nigela).

Відмінності в анатомічній будові нектарників визначаються особливостями клітин епідермісу, присутністю чи відсутністю провідної тканини і її будовою. Секреторна тканина мало відрізняється у різних видів. Незважаючи на велику різноманітність за формою, розмірами, будовою клітин епідерми в сімействі, більшість вивчених видів мають епідермальні клітини ізодіаметріческіе, з кутінізірованнимі оболонками (Немирович-Данченко, 1964).

Під епідермісом лежить основна тканина нектарника, представлена ??декількома рядами дрібних клітин. У ній можна виділити дві області: відмінні за цітоанатоміческім і фізіологічним характеристикам - це субепідермальной шар клітин - власне секреторна тканину і паренхіма, яка ймовірно також бере участь в нектаровиделение (Зауралля, 1985).

Колір нектарника залежить від пластидного апарату клітини. В момент розкриття квітки вони мають більш інтенсивне забарвлення, що є пристосуванням до запилення (Немирович-Данченко, 1980).

Провідна система нектарника пов'язана з провідною системою інших частин квітки. Фізіологічно нектарник пов'язаний більшою мірою з флоемой, і нектар можна розглядати як флоемний сік. Провідні пучки з розвиненою флоемной і ксілемного частиною виявлені у Aconitum volubile, Trollius acaulis, а другий тип пучків, представлений лише променями протофлоеми, - у Aguilegia hybrida. У сімействі є також види, у яких нектарники не мають власної провідної системи, і їх постачання йде через паренхіму оточуючих органів (Caltha palustris, Clematis vitalba, Ranunculus acer) (Карташова, 1965).

Матеріал і методи дослідження

Для дослідження були взяті 8 видів сімейства Лютикова. Жовтецеві - велике сімейство: у флорі Земної кулі їх налічується трохи більше 2 тисяч видів, які стосуються 13 пологам.

Нами були досліджені 8 видів, що виростають в околицях м Ярославля або інтродукованих в ботанічному саду ЯГПУ: Aconitum excelsum (борець високий), Aquilegia vulgaris (водозбір звичайний), Ficaria verna (чистяк весняний), Ranunculus cassubicus (жовтець кашубська), Trollius asiaticus (купальниця азійська), Trollius europaeus (купальниця європейська), Ranunculus repens (жовтець повзучий), Delphinium elatum (живокость висока).

Збір експериментального матеріалу здійснювався у весняно-літній період 1994-1995 років.

Робота проводилася з фіксованим матеріалом. Розпустилися квітки або бутони фіксувалися в 70% спирті.

Морфологічне дослідження полягало в з'ясуванні місця знаходження нектарників у квітці, їх розміру, форми, кольору. Вивчення та морфологічні малюнки робилися за допомогою бінокуляра МБС-1.

При анатомічному дослідженні зверталася увага на особливості клітин епідермісу і основний тканини нектарника різних видів рослин. Для цього робилися поздовжні і поперечні зрізи від руки за допомогою безпечної бритви. Препарати поміщалися в гліцерин для тривалого зберігання. Вивчення препаратів проводилося за допомогою мікроскопа МБР-1 з об'єктивами х8, х20 і окулярами х7, х10, х15. Анатомічні малюнки виконувалися за допомогою малювального апарату РА-4.

Результати дослідження

У вивчених нами видів виявлено два типи нектарників: нектарники як емергенціі, представлені у вигляді медових ямок у купальниц азіатської та європейської; у вигляді медових ямок, прикритих лусочкою, у лютиков кашубського і повзучого і чистяка весняного; у вигляді потовщення у водозбору звичайного. Інший тип нектарників - нектарники як модифіковані органи - є у жівокості високою і борця високого.

У купальниц азіатської та європейської нектарники вузькі, лінійні, звужуються до основи (рис. 2, 3). У першого виду він 4 мм завдовжки і близько 1 мм шириною, у другого виду ці розміри відповідно 7 мм і 1,5 мм. Медова ямка знаходиться на відстані 1 мм від основи нектарника у купальниця азіатській і на відстані 2 мм у купальниця європейської. Перед нею в обох видів є поглиблення.

У жовтця повзучого, жовтцю кашубського і чистяка весняного пелюстки, маючи різну форму і розміри, звужуються до основи, де є медова ямка, прикрита лусочкою (рис. 4). Секреторна тканина більш темна за забарвленням, з краплями нектару.

Нектарники як емергенціі має і водозбір звичайний, у якого вони мають вигляд потовщень на кінцях товстих шпорцев, які загнуті всередину (рис. 1).

У борця високого і жівокості високою нектарники є модифікованими пелюстками, у них добре розвинена шпорцевая частину. Але в квітці крім двох нектарників є ще два гомологічних органу іншої форми. Забарвлення всіх чотирьох відрізняється від забарвлення листочків оцвітини. У борця високого нігтик нектарника слабо зігнутий у вірніше частини, шпорец загнутий кільцем або спіраллю. Нектарник забарвлений нерівномірно з переходами бузково-лілових і фіолетових тонів. Секреторна тканина знаходиться на кінці шпорца.

Анатомічна будова нектарників має невеликі видові відмінності. Найбільш помітні вони в епідермальній тканини, яка у водозбору, жовтцю кашубського і купальниці європейської представлена ??більш великими в порівнянні з основною тканиною, щільно лежачими клітинами з потовщеними зовнішніми оболонками (рис. 5). У жовтця повзучого рівномірно потовщені всі стінки епідермальних клітин (рис. 8). У чистяка весняного клітини епідермісу на секреторній поверхні за формою і розмірами не відрізняються від клітин секреторною тканини (рис. 6). У борця високого і жівокості високої епідерміс представлений великими, переважно таблічатимі клітинами з тонкими оболонками (рис. 7).

Зазначені особливості будови епідермальній тканини обумовлені видовою приналежністю і екологічними умовами проростання рослин.

Під зовнішньої епідермою розташовані 3-5 шарів паренхімних клітин неправильної форми, щільно прилягають один до одного з тонкими оболонками і світлим вмістом.

Секреторна тканина, що лежить під паренхимой, характеризується дрібними, неправильної форми клітинами. Число їх шарів різному - від 3-5 у жівокості високою до 15-20 у жовтцю повзучого. Межклетники дрібні або відсутні. Вміст клітин забарвлене в жовто-коричневі кольори. У більшості вивчених видів (водозбору звичайного, купальниці європейської, жовтцю кашубського, жовтця повзучого) ці клітини значно дрібніші, ніж клітини паренхімні тканини.

Внутрішня епідерма складена таблічатимі клітинами у купальниця азіатській, купальниці європейської, жовтцю кашубського, жівокості високою або клітинами неправильної форми у водозбору звичайного, борця високого.

У купальниці азіатській, купальниці європейської, жовтцю кашубського зовнішні стінки внутрішньої епідерми сильно потовщені.

Проведене дослідження дозволяє зробити висновок, що вивчені види сімейства Лютикова Ярославської області характеризуються морфологічним розмаїттям нектарників і однотипністю їх анатомічної будови. Останнє, мабуть, пояснюється однаковістю їх функціонування.

Список літератури

1. Зауралля О.А. Рослини і нектар: освіта і виділення нектару. Саратов: СГУ, 1985. С.177.

2. Іванова А.В. Про нектарниками Лютикова. Изв. АН Арм. РСР. Т.6. № 4. 1953. С. 55-64.

3. Карташова Н.Н. Про залежність нектарови-ділення від фаз розвитку квітки деяких рослин. Праці Томського університету. Т.141. 1957 а.

4. Карташова Н.Н. Антибіотичні властивості нектару і нектарників деяких рослин. Журнал загальної біології. Т.18. № 3. 1957 б.

5. Карташова Н.Н. До питання про природу нектарників квітки Paeonia. Праці БІН АН СРСР. Сер.7. Вип.5. 1962.

6. Карташова Н.Н. Ізоелектричної властивості клітин нектарника. Уч. зап. Томського ун-та. № 49. 1964.

7. Карташова Н.Н. Будова і функція нектарників квітки дводольних рослин. Томськ: Изд-во Томського ун-та. 1965.

8. Кіндерова Н.Н. Біологія та екологія цвітіння і запилення деяких представників сімейства Ranunculaceae. Автореферат канд. дисс. М, 1990.

9. Кулієв А.М. Морфологічна еволюція нектарників у покритонасінних рослин. Кіровобад, 1959.

10. Немирович-Данченко Е.Н., До питання про нектароносні та біології цвітіння огірків. Изв. Томськ. відділ. ВБО. Т.5. 1964.

11. Немирович-Данченко Е.Н. Нектарники

// В кн. Життя

Сторінки: 1 2

енциклопедія  з сиру  аджапсандалі  ананаси  узвар