Реферати » Реферати по біології » Загальна генетика

Загальна генетика

пояснити, припустивши, що гени забарвлення тіла і довжини крила локалізовані в одній і тій же хромосомі, тобто зчеплені.

Практично, однак, співвідношення 3: 1 ніколи не спостерігається, а виникають всі чотири фенотипу. Це пояснюється тим, що колюче зчеплення зустрічається рідко. У більшості експериментів по схрещуванню за наявності зчеплення крім мух з батьківськими фенотипами виявляються особини з новими поєднаннями ознак. Ці нові фенотип називають рекомбінантними.
Все це дозволяє дати наступне визначення зчеплення: два або більше генів називають зчепленими, якщо нащадки з новими генними комбінаціями
(рекомбінанти) зустрічаються рідше, ніж батьківські фенотипи.

Генетичні дослідження, що проводилися на початку нашого століття, в основному були спрямовані на з'ясування ролі генів в передачі ознак.
Роботи Моргана з плодовою мушкою Drosophila melanogaster показали, що більшість фенотипічних ознак об'єднана у неї в чотири групи зчеплення і ознаки кожної групи успадковуються спільно. Було відмічено, що число груп зчеплення відповідає числу пар хромосом.

Вивчення інших організмів призвело до схожих результатів. При експериментальному схрещуванні різноманітних організмів виявилося, що деякі групи зчеплення більше інших (тобто в них більше генів).
Вивчення хромосом цих організмів показало, що вони мають різну довжину.
Морган довів наявність чіткого зв'язку між цими спостереженнями. Вони послужили додатковими підтвердженнями локалізації генів в хромосомах.


Хромосомна теорія спадковості.

В роботах на плодової мушці Drosophila melanogaster було встановлено, що гени за ознакою спільної їх передачі нащадкам поділяються на 4 групи. Число таких груп зчеплення дорівнює кількості хромосом у гаплоїдному наборі. Можна зробити висновок, що розвиток ознак, які успадковуються сцепленно, контролюється генами однієї хромосоми. Цей висновок обгрунтовується також даними наступних спостережень. Схрещування сірої мухи (В) з нормальними крилами (V) і чорної мухи (в) з зародковими крилами (v) дає в 1-му поколінні сірих гібридів з нормальними крилами. При схрещуванні самця-гібрида 1-го покоління з чорною самкою з зародковими крилами народжуються особини 2 видів, аналогічних вихідним батьківським формам, причому в рівній кількості.

Отримані в проведених схрещуваннях дані не можна пояснити незалежним успадкуванням ознак. Розглянуті спільно результати обох схрещувань переконують у тому, що розвиток альтернативних ознак контролюється різними генами, і зчеплене успадкування цих ознак пояснюється локалізацією генів у хромосомі.

Основні положення хромосомної теорії спадковості, сформульованої Т.Г. Морганом, полягають в наступному.

1. Гени розташовуються в хромосомах; різні хромосоми містять неоднакове число генів кожної з хромосом унікальний.

2. Алельних гени займають певні й ідентичні локуси гомологічних хромосом.

3. В хромосомі гени розташовуються в певній послідовності по її довжині в лінійному порядку.

4. Гени однієї хромосоми утворюють групу зчеплення, завдяки чому має місце зчеплене успадкування деяких ознак; сила зчеплення знаходиться в зворотній залежності від відстані між генами.

5. кожен біологічний вид характеризується специфічним набором хромосом каріотипу.

Механізм зчеплення.

Гени, локалізовані в одній хромосомі, називають групою зчеплення.
Число груп зчеплення відповідає гаплоїдному набору хромосом.

Якщо дві зчеплені пари генів знаходяться в одній гомологічною парі хромосом, то генотип запишеться.

Проведемо схрещування двох організмів розрізняються по двох парах ознак, наприклад

Р х

F1

схрещуючи гібриди 1-го покоління, отримаємо

х

F1

1: 2: 1.

Гени, що знаходяться в одній парі гомологічних хромосом, успадковуються разом і не розходяться в потомстві, так як при гаметогенезе вони обов'язково потрапляють в одну гамету. Спільне успадкування генів, обмежує вільне їх комбінування називають зчепленням генів. Для успадкування зчеплених генів, що у статевих хромосомах, має значення напрям схрещування.

Потрібно мати на увазі, що окрім істинного зчеплення, можуть зустрічатися явища, зовні подібні зі зчепленням, нот відмінні від нього за природою: це так зване помилкове, міжхромосомні зчеплення, що виникає через порушення вільного комбінування негомологічних хромосом в мейозі. Такі випадки спостерігалися в схрещуваннях ліній лабораторних мишей і дріжджів.
Передбачається, що таке зчеплення між генами різних хромосом зобов'язане тенденції останніх до невипадковому розбіжності в мейозі. Зчеплене успадкування генів хромосом виявляється також при міжвидових схрещуваннях в тих випадках, коли батьківська комбінація хромосом виявляється фізіологічно сумісною. Хибне зчеплення слід відрізняти від істинного зчеплення генів, що знаходяться в одній хромосомі - в одній групі зчеплення.

Кроссинговер.

Якщо гени знаходяться в одній хромосомі і завжди передаються разом говорять про повне зчепленні. Частіше зустрічається неповне зчеплення. Порушення зчеплення пояснюється кроссинговером, який є обміном удентічних ділянок гомологічних хромосом, в яких розташовані алельних гени.
Запис означає, що в одній аутосоме знаходиться домінантний ген 1-ой пари альтернативних ознак і рецесивний ген 2-ий. А в іншій аутосоме навпаки. В статевих хромосомах y-хромосома не несе цих генів. Крім зчеплення генів, тут йде зчеплення з підлогою.

Кросовер - гамета, яка зазнала процес кросинговеру. Частота вступу генів в кроссинговер прямо пропорційна відстані між ними, тому число гамет з новими комбінованими формами залежатиме від відстані між генами. Відстань обчислюється в морганідах, але якщо мова йде про кросинговері, то відстань обчислюється в%

.

Однією морганідах відповідає 1% освіти гамет, в яких гомологічні хромосоми обмінюються своїми ділянками. 50М - максимальна відстань між генами, на якому можливий кросинговер. Якщо гени розташовані один від одного на відстані, більшій 50М, то спостерігається явище незалежного успадкування. На підставі частот кросинговеру будується карта групи зчеплення.

Кроссинговер може відбуватися не тільки під час мейозу, а й мітозу, тоді його називають митотическим кроссинговером. Частота митотического кросинговеру значно нижче мейотичного. Проте ег також можна використовувати для генетичного картування.

Мейотіческой кроссинговер здійснюється після того, як гомологічні хромосоми в зіготене стадії профази I з'єднуються в пари, утворюючи біваленти. У профазі I кожна хромосома преджставлена ??двома сестринськими хроматидами, і перехрест відбувається між хроматидами.

Прийнявши положення, що 1) генів в хромосомі може бути багато, 2) гени розташовані в хромосомі в лінійному порядку, 3) кожна алельних пара займає певні й ідентичні локуси в гомологічних хромосомах, Т.
Морган припустив, що перехрест між хроматидами гомологічниххромосом може відбуватися одночасно в декількох точках кроссинговер, що відбувається лише в одному місці, називають одиночним кроссинговером, в двох точках одночасно - подвійним, у трьох - потрійним і т.д. , тобто кроссинговер може бути множинним.

Нехай, наприклад, в гомологичной парі хромосом містяться три пари алелів в гетерозиготному стані


Тоді перехрест, що стався тільки в ділянці між генами А і В або між
В і С, буде одинарним. В результаті одинарного перехрещення виникають у кожному випадку тільки дві кроссоверние хромосоми aBC і Abc або Abc і aBC.

Кожен подвійний кросинговер виникає завдяки двом незалежним одинарним розривів у двох точках. Таким чином, подвійні кросинговері скорочують реєстроване відстань між генами.

Разом з тим між обмінами на сусідніх ділянках хромосом існує взаємовплив, назване інтерференцією. Таке взаємовплив можна виразити кількісно. Для цього складають реально спостережувану частоту подвійних кроссинговеров з частотою, теоретично очікуваної на основі припущення про те, що обміни на сусідніх ділянках відбуваються незалежно один від одного.
Ступінь і характер інтерференції вимірюється величиною коінціденціі (С).
Коінціденцію оцінюють як частка від ділення реально спостерігається частоти подвійних кросоверів на теоретично очікувану частоту подвійних кросоверів.
Останню величину отримують, перемножая частоти кросинговеру на сусідніх ділянках.

Величину інтерференції (I) визначають за формулою I = 1-C. Якщо С1, то інтерференція негативна, тобто один обмін як би стимулює додаткові обміни на сусідніх ділянках. Насправді існує тільки позитивна інтерференція при реципрокной рекомбінації - кросинговері, а позірна невипадковим збіг двох і більше обмінів, характерне для дуже коротких відстаней
- результат нереціпрокних подій при рекомбінації.

Таким чином, при карплерованіі генів в групах зчеплення на основі вивчення частот рекомбінації необхідно враховувати дві протилежні тенденції. Подвійні обміни "скорочують" відстані між генами, і інтерференція перешкоджає множинним обмінам, ймовірність яких збільшується з відстанню.

В узагальненому вигляді залежність частоти рекомбінації від реального відстані з урахуванням множинних обмінів описує функція Дж. Холдейна.

Де rf - картіру функція (у нашому випадку - це частота врахованих кроссинговеров), d - реальне відстань, на якому відбуваються обміни, e - основа натурального логарифма.

При вивченні множинних обмінів та інтерференції між ними використовують зошитовий аналіз. Для цього розглядають трігібрідное схрещування (ABC x abc) по зчепленим генам. Враховуючи, що кросинговер відбувається на стадії 4-х хроматид, можливі три типи подвійних обмінів. Це подвійні двухроматідние обміни, подвійні треххроматідние обміни і подвійні четиреххроматідние обміни тільки між несестрінскімі хроматидами, наслідки яких генетично помітні.

Генетична карта хромосоми являє собою відрізок прямої, на якому схематично позначений порядок розташування генів і вказано відстань між ними в морганідах. Вона будується на основі результатів аналізуючого схрещування.

Цитологічна карта хромосоми являє собою фотографію або точний малюнок хромосоми, на якому зазначається послідовність розташування генів. Її будують на основі зіставлення результатів аналізує схрещування і хромосомних перебудов. Наприклад, якщо хромосома з домінантними генами буде послідовно втрачати окремі локуси (при впливі на неї мутагенів), то в гетерозиготі

Сторінки: 1 2 3 4 5 6

енциклопедія  з сиру  аджапсандалі  ананаси  узвар