Реферати » Реферати з біології » Методи дослідження поведінки тварин

Методи дослідження поведінки тварин

Як приклад Декарт приводив миготіння століття при подразненні рогівки ока. У XVIII - XIX ст. рефлекси асоціювали зі спинномозковим рівнем нервової діяльності, надавали їм переважно спеціальний, місцевий характер. Це відповідало протиставлення матеріального початку, що панує в нижчих життєвих функціях, вищою і складним духовним функціям; рефлекторна діяльність, яка вивчалася фізіологами, протиставлялася психічної діяльності, що вивчається психологами. У міру розвитку науки коло вивчених рефлексів розширювався: звичайними прикладами в XIX в. стали звуження зіниці у відповідь на висвітлення сітківки, ковтання у відповідь на подразнення нервових волокон м'якого піднебіння, відсмикування кінцівки при больовому подразненні шкіри, кашель і чхання у відповідь на подразнення слизової оболонки дихального горла і носоглотки і т.п.

Разом з тим розвивалася ідея про рефлекторної дузі. Спочатку уявлялося, що рефлекторний акт складається з двох ланок: роздратування і у відповідь дії, тобто безпосередньою матеріальною причини і безпосереднього матеріального ефекту. Потім увагу було привернуто до середнього, допомогою ланкою - до "телефонної станції", що з'єднує обидва кінці, наприклад до спинного мозку. Тільки з виникненням уявлення про це центральному освіті нервової діяльності, про
"нервових центрах", склалася модель "дуги", а не прямій лінії між периферійними утвореннями. У 1822 р. французький вчений Ф. Мажанди показав, що проведення нервового збудження від периферичних чутливих утворень до нервових центрів здійснюється за особливими доцентровим (аферентним) нервових волокнах, що входять у спинний мозок по його заднім корінцях, а проведення збудження від нервових центрів до м'язів здійснюється відцентровими (еферентних) нервовими волокнами, які виходять зі спинного мозку в складі його передніх корінців. Якщо підключити сюди орган, що сприймає подразнення (рецептор), і орган, що проводить дію (ефектор), ми отримуємо пятичленную схему рефлекторної дуги.

Надалі фізіологія широким фронтом вивчала всі п'ять ланок, складових основу рефлекторної дуги. У новітній час багато уваги приділено й вивченню контрольних нервових механізмів, за допомогою яких центральна нервова система перевіряє біологічну результативність, тобто
"Підкріплення" тих чи інших рефлексів. Однак нерідко внесене при цьому пропозиція замінити саме поняття рефлекторної дуги виразом
"рефлекторний коло" або "рефлекторне кільце" невдало: ці слова настільки ж суперечливі, як "гарячий холод". Збагатилося і знання рецепторних функцій; зокрема, з'ясувалося, в якій величезній мірі рецепція є не пасивним актом, але і налаштуванням органу на подразник, пошуком його, виділенням його і фізіологічним відтворенням його впливу в самому рецеторном апараті. Словом, обидва кінці рефлекторної дуги виявилися не просто односторонніми провідниками енергії збудження. І все ж ідея рефлекторної дуги при всьому її збагаченні залишається основною схемою в науці про нервової діяльності вищих організмів. Початок - вплив матеріального буття, завершення - матеріальна дія.

Але як не грандіозні були кроки науки в пізнанні крайніх членів дуги, сенсорних і моторних, головні перевороти здійснювалися в поясненні роботи середнього члена - нервових центрів. У XIX в. широко вивчалися закономірності рефлекторної діяльності спинного мозку (роботи Е.
Пфлюгер, Ф. Гольця, Ч. Шеррингтона); проведені були і дослідження рефлексів, що відбуваються за участю середнього і проміжного мозку. Великим проривом з'явилися дослідження та ідеї І. М. Сєченова.

По-перше, він ввів уявлення про центральному гальмуванні. До нього враховувалося тільки периферичний гальмування, наприклад затримка серцевих скорочень при ритмічному роздратування блукаючого нерва. І. М. Сєченов продемонстрував на жабах, позбавлених головного мозку, пригнічення рефлексів спинного мозку роздратуванням одного з доцентрових спинномозкових нервів, тобто гальмування, що відбувається в центральній нервовій системі. Але ще важливіше, що Сєченов показав прояви гальмування і в межцентральних взаєминах: одні нервові центри, наприклад проміжного мозку, збуджуючись, загальмовують інші, наприклад рефлекторні центри спинного мозку. По-друге, І. М. Сєченов поширив ідею рефлекторної дуги і на роботу вищого відділу центральної нервової системи - великого головного мозку. Вірніше, у своїй книзі "Рефлекси головного мозку" (1863 р.) він висунув таку програму, дійсно надовго вперед определившую шлях розвитку фізіології вищої нервової діяльності. Тим самим І. М. Сєченов виступив і проти загальноприйнятого поділу діяльності нервової системи на рефлекторну і "довільну"
(тобто власне психічну). Він висунув у згаданій книзі твердження, що "всі акти свідомого і несвідомого життя за способом походження суть рефлекси". Ще й через 100 років це положення залишається великим науковим передбаченням, далеко не повністю доведеним.

Але ідея рефлексу тільки починала свій висхідний розвиток. З її допомогою ще неможливо було пояснити поведінку організму вищої тварини як цілого, не кажучи вже про людину. Залишимо осторонь біхевіоризм, який взагалі зійшов з генеральної лінії природознавства, як тільки відірвався від вивчення центральних, тобто мозкових, механізмів рефлексу, звівши задачу дослідження поведінки тварин (і людини) до встановлення взаємозв'язку стимулу і реакції, входу і виходу, тобто двох кінців рефлекторної дуги.
Магістраль науки лежала якраз у зворотному напрямку - у вивченні найскладніших мозкових механізмів рефлекторних актів.

Вони виявилися далеко не просто "телефонної станцією". Мало того, що ця "станція" не тільки з'єднує, а й роз'єднує (гальмування). Але вона перетворює одні дуги в інші, вона спрямовує енергію багатьох одночасних роздратуванні ("телефонних дзвінків") в той чи інший єдиний канал відповіді.

Фізіологія не могла задовольнитися поданням про нервової діяльності як про незмінною "пачці рефлексів". Їхнє взаємне вплив і взаємна зміна, їх кореляція та інтеграція були вперше піддані фундаментального вивчення двома великими фізіологами початку XX в. - Н. Е.
Введенським і Ч. Шеррінгтоном.

Зупинимося дещо на великому зсуві, скоєному Шеррінгтоном.
Коли в 1931 р. на Міжнародному конгресі неврологів його назвали
"філософом нервової системи", це викликало овацію. Так, його творчість була подвигом не тільки лабораторного працьовитості, а й узагальнюючого фізіологічного мислення.

Шеррингтон першим цілком усвідомив і довів той факт, що "простий рефлекс" - це чисто абстрактне поняття, поняття зручне, але майже нереальне, так як насправді нервова система функціонує як ціле. Цій темі і присвячена книга Шеррингтона "Інтегративна діяльність нервової системи" (1906 р.). "Рефлекс, відокремлений від усього свого нервового оточення, навряд чи мислимо взагалі". Наша думка відволікає окрему нервову дугу від складно координованих між собою рефлексів, які в кінцевому рахунку представляють собою у всякий момент єдину систему - вони можуть бути координованими як одночасно, так і в своїй послідовності.
Координуюча і інтегруюча рефлекси сфера - це сіра речовина мозку.
Рефлекторна дуга включає в себе не тільки внутрінейронное проведення, а й найскладнішої міжнейронні в центральній нервовій системі, де є і зв'язок нервових клітин, і боротьба між ними - і те й інше на їх стиках через синапси. Останні проводять нервове збудження, але є на цих шляхах і механізм затримки або блокування збудження - рефракторная фаза.
Шеррингтон називає її "віссю, навколо якої обертається весь координуючий механізм рефлекторної реакції". Часткові нервові шляхи з'єднуються на проміжних, частиною загальних, ті в свою чергу на загальному кінцевому шляху - на руховому м'язовому нерві, який є сукупність загальних кінцевих шляхів. Реакції можуть бути взаємно підкріплювальними один одного (алліірованнимі дугами) або перебувати в гальмівних відносинах (антагоністичними), а рефлекс або група рефлексів, якій вдається загальмувати протилежні, може бути названа антагоністичної їм у даний момент. Іншими словами, рефлекторні дуги можуть мати різні начала в нервовій системі, але сходитися в тому чи іншому загальному кінцевому шляху, тобто відбувається сумація збуджень.
Між різними возбуждениями відбувається як би боротьба за той ефекторних орган, на якому вони зійдуться. Рефракторное стан в нервовому шляху може бути прирівняне гальмування: воно блокує рух у центральній нервовій системі в одних напрямках, залишаючи відкритими інші.

Праця Шеррингтона - це найтонший і дивно різносторонній аналіз координації та інтеграції рефлекторних дуг в центральній нервовій системі. Як і Сєченов, Шеррингтон розвинув думку про центральному гальмуванні насамперед у спинному мозку, але також і у вищих відділах. Їм введено поняття реципрокного гальмування: гальмування може наступати в часі слідом за збудженням. Але і в той час, коли збудження концентрується в одному місці центральної нервової системи, гальмування поширюється в іншому. Це і є власне центральне гальмування. Найпростіше це видно на прикладі, коли координація виражається в порушенні групи м'язів-синергистов і одночасному гальмуванні м'язів-антагоністів. "Два рефлекторних акта: один - що пригнічує діяльність однієї тканини, другий - полегшує діяльність іншої тканини, взаємно сприяють один одному і комбінуються в одному рефлекторному дії, будучи прикладом рефлекторної координації, цілком зіставною з координацією, коли одна з м'язів антагоністичної пари вимикається з руху, в той час як інша в цей рух вводиться ". Таке реципрокное гальмування відбувається не на периферії, але в нервових центрах, в сірій речовині центральної нервової системи.

Між двома рефлексами, "впадають" в один і той же кінцевий шлях, існують антагоністичні відносини: боротьба за нього, конфлікт, витіснення. Оволодіння "загальним кінцевим шляхом" - це отримання можливості одному з них проявитися. "Можна прийняти число аферентних волокон в п'ять разів більшим, ніж число еферентних. Таким чином, сприймає система відноситься до еферентної частини, як широка вхідна частина воронки до її вузькому гирла". Але в організмі немає

Сторінки: 1 2 3 4

енциклопедія  з сиру  аджапсандалі  ананаси  узвар