Головна
Реферати » Реферати з біології » Методи дослідження поведінки тварин

Методи дослідження поведінки тварин

рефлексів індиферентних і нейтральних по відношенню один до одного, тобто не пов'язаних один з одним або антагоністичних. У цьому - грандіозне перетворення колишнього уявлення про рефлекторних дугах. Правда, в дослідах виявилося, що окремі дуги можуть бути ізольованими один від одного, але тільки у
"спінальної", тобто позбавленої головного мозку і зберігає тільки спинний мозок, жаби або собаки, але у неушкодженого тваринного ізольованих рефлексів немає і бути не може. Завдання Шеррингтона і складалася в дослідженні всіх механізмів взаємного нашарування, сполучення, підсумовування рефлексів, їх іррадіації, так само як і негативної індукції, тобто викликання ними в іншому місці гальмівного рефлексу. У наступному розділі цієї глави ми зможемо переконатися, як далеко заглянув вперед Шеррингтон в своєму тлумаченні цих сполучених позитивних і гальмівних явищ в нервовій системі, коли він писав: "Для організму не є звичайним становищем, коли в один і той же час на нього впливає тільки один подразник. Набагато більш звичайним для нього є умови одночасного впливу відразу багатьох факторів, коли поведінка його обумовлюється групі подразників, дія яких в кожен даний момент є для організму визначальним. Така група нерідко складається з якого-небудь одного домінуючого подразника і інших, що підсилюють його дію. Вся ця сукупність утворює якусь констеляцію роздратуванні, яка в певній послідовності в часі поступається місцем іншій констеляції, і остання в свою чергу стає визначальною ". Така домінантна рефлекторна дуга, усиливаемая багатьма іншими, в той же час має на увазі і "негативний елемент" - рефлекси, що блокуються або тормозимость даної констеляцією. "Цю негативну сторону ... побачити важче, проте вона настільки ж важлива, як і позитивна, справжнім доповненням якої вона є".

Шеррингтон досліджував не тільки ці одночасні координуючі елементи в роботі центральної нервової системи, але і чергування в часі, тобто послідовну комбінацію збудження і гальмування в рефлексах.
Саме в цьому зв'язку Шеррингтон як чесний натураліст вважав за потрібне відзначити, що на відміну від гальмування м'язів в антагоністичної парі і т.п. природа самого нервового гальмування залишається для нього при аналізі нервової діяльності в цілому явищем поки зовсім незрозумілим і незбагненним. Він був близький до відгадки, але все ж честь вирішального відповіді на цю складну проблему фізіології належить російському вченому М. Є. Введенському.

Шеррингтон залишив глибокий слід у вивченні рефлекторної діяльності центральної нервової системи. Особливо блестящи його успіхи в трактуванні спинномозкових механізмів, але все ж і в область вивчення подібних або більш складних механізмів великих півкулі головного мозку він вніс великий вклад. Розмірковуючи послідовно, він ставив законне питання:
"Природно запитати себе: якою мірою реципрокная іннервація може бути представлена ??реакціями з кори мозку?". Відповідь на це питання було лише начорно намічений Шеррінгтоном. Йому належать також глибокі та оригінальні спостереження, що стосуються парноантагоністіческой роботи півкуль, ролі мозочка і великих півкуль у різних видах реакцій і т.д.

Як натураліст, Шеррингтон послідовно трактував рефлекси як пристосувальні реакції в дусі дарвінізму. Але все це відносилося у нього лише до сфери вроджених (безумовних) рефлексів, проте він залишався переконаним і завзятим дуалістом, дуже близьким до позиції
Декарта: психічні явища належать до сфери іншої науки, психології; залишається абсолютно відкритим і неясним, як саме взаємопов'язані тіло і свідомість, рефлекторно-фізіологічні та психічні явища. Грань між ними Шеррингтон проводив там, де починається явище придбання навичок; будь то у тварин або людини, навичка завжди виникає в процесі свідомої дії; рефлекторне поведінка не наблюдаемо в процесі свідомого акту ніколи. Навик завжди придбане поведінку; рефлекторне поведінка завжди вроджене. Навик не слід змішувати з рефлекторними діями. Хоча "розумність" і "свідомість", по Шеррінгтоном, в наявності у висхідній сходах тварин, вони досягають повноти лише у людини. Все написане Шеррінгтоном в цьому плані про психіку людини не представляє наукової цінності.

Вчення А. А. Ухтомського про домінанту у великій мірі сходить до згаданих ідеям Шеррингтона. Він сам писав: "Моя фізіологічна думка в значній мірі вихована Шеррінгтоном". Цей вплив виразилося насамперед у спробі якраз продовжити з'ясування механізму об'єднання, централізації в царстві рефлексів.

Світогляд цього видатного фізіолога, А. А. Ухтомського, на відміну від І. П. Павлова НЕ характеризувалося закінченим атеїзмом і матеріалізмом. Воно глибоко матеріалістично в основі, але несе і складне суперечливе спадщина. Ймовірно, з цим треба зв'язати незавершеність великого задуму, як видається мені справедливим, визначити нинішній стан вчення про домінанту. Але це прозріння А. А. Ухтомського було настільки геніально, що, думається, воно надовго осінить рух вперед на одному з головних напрямків фізіологічної науки. Тому я буду описувати принцип домінанти і як адепт, і як критик: з його аналізу повинна виникати необхідність наступного кроку. А цей наступний крок і є вторгнення в нашу магістральну проблему - генезис другої сигнальної системи.

III. Домінанта

Нині підчас підкреслюють, що явище домінанти першого помітив не
А. А. Ухтомський, а в 1881 р. - Н. Е. Введенський, в 1903 г . - І. П. Павлов, в 1906 р. - Ч. Шеррингтон, а сам А. А. Ухтомський - в 1904 або навіть в 1911 р. Але справа не в спостереженні та констатації факту, а у формулюванні закономірності або принципу і в створенні теорії. Ідея домінанти була викладена А. А. Ухтомським в 1923 р. у роботі "Домінанта як робочий принцип нервових центрів". Це було майже відразу після смерті його вчителя Н. Е.
Введенського (1922 р.), хоча, відповідно до спогадів А. А. Ухтомського, він став викладати студентам ідею домінанти приблизно в 1920 - 1921 рр. .
Втім, як ми тільки що бачили, і термін "домінування" в прямо відноситься сюди сенсі, і зміст концепції сягають корінням у спадщину
Шеррингтона і ще більш Введенського. При цьому, однак, сам А. А. Ухтомський довгий час перебільшував розбіжність своєї концепції з поглядами вчителя, тобто Н. Е. Введенського, як і з напрямком І. П. Павлова. Лише потім його осяяло свідомість, що його вчення про домінанту воістину випливає з уявлень Введенського, у тому числі про песимум, парабиозе і істеріозісе. І ще пізніше переконався він, що багато чого в його принципі домінанти гармонійно поєднується і раціонально розмежовується з павловскими умовними рефлексами. Втім, як побачимо, в питанні про гальмування залишилося глибоке розходження.

На рецепторні поля організму, на його рецептори зовнішнього середовища
(екстерорецептори) і своєї власної внутрішньої середовища (інтерорецептори, а також рецептори власних рухів - пропріорецептори) впливає в кожен даний момент безліч різних дратівливих агентів. Адже середовище постійно змінюється то повільно, то швидко, мало того, бодрствующий організм сам прискорює і урізноманітнює зміну прийнятих подразнень своєю невгамовною активністю, рухами, "підставляючись" під нові і нові агенти. Фізіолог повинен примирити це з тим фактом, що в кожний момент спостерігається в загальному один якусь відповідь, одна діяльність або навіть один рух, а не безліч умовних і безумовних рефлексів за кількістю атакуючих роздратуванні. Рефлекси б стикалися між собою і в повному розумінні підірвали б організм в першу ж мить його існування. Звідси слідом за Шеррінгтоном думка А. А. Ухтомського: "Все різноманітніше і рясніше позначається взаємна залежність між обсягом рецепції тварини і його чином поведінки не допускає більш старого уявлення про організм як про пачці незалежних один від одного рефлекторних дуг". Ні, виявляється, рефлекси працюють під гаслом "всі за одного, один за всіх".

А. А. Ухтомський в роботі "Парабіоз і домінанта" пояснив це за допомогою термінів і образів, запозичених з технічної механіки. У всякій полносвязной системі, у тому числі в машині, складові її тверді тіла частини, деталі так сочленени між собою, що виявляються виключеними всі рухи, крім одного. У напрямку цієї єдиною залишилася
"ступені свободи" розряджається прикладена енергія і відбувається робота. У технічних механізмах сама форма дотичних поверхонь гальмує рухи у всіх інших напрямках, крім одного. Але в організмах повнозв'язну скелетно-м'язових систем забезпечується аж ніяк не формою поверхонь твердих тіл, ні, тут переважають зчленування про два або навіть про три ступені свободи. Кисть руки відносно тулуба володіє сім'ю ступенями свободи, тобто практично її переміщення відносно тулуба обмежені тільки довжиною кісток, в основному вона як би не має зв'язку з ним. За підрахунком О. Фішера, враховуючи можливі переміщення між корпусом, головою і кінцівками, ми знаходимо в нашому тілі не менше 107 ступенів свободи. І це не рахуючи рухів обличчя і рухів усередині корпусу. У скелеті ж, звільненому від м'яких частин, число можливих переміщень ще більше.

Це означає, продовжує Ухтомський, що тіло і скелет не уявляють собою механізму: адже механізм характеризується одним ступенем свободи, тобто збереженням можливості лише для одного руху (або небагатьох) при виключенні, інакше - гальмуванні безлічі інших рухів. Значить, в живому тілі потенційно укладено дуже багато механізмів. Всякий окремий суглоб тіла здатний утворити стільки механізмів, скільки в ньому

Сторінки: 1 2 3 4