Реферати » Реферати з біології » Кольорове зір

Кольорове зір

слід зазначити вибірковість до напрямку руху видимих ??об'єктів. Такі клітини дають максимальні розряди, коли стимул рухається через рецептивної поле в строго визначеному напрямку, який таким чином, виявляється віддається перевага для даного нейрона. Гангліозних клітини сітківки володіють вибірковістю до напрямку руху, вивчені в сетчатках багатьох видів ссавців, у тому числі і в сітківці кішки.
Були також зроблені спроби виявити кореляцію між типом нейрона і особливістю його спектральної чутливості. Однак результати авторів, що ведуть дослідження в цьому напрямку, дуже суперечливі. Одні знаходять, що є кореляція між швидкістю проведення збудження в аксонах гангліозних клітин і чутливістю цих клітин до світла з різною довжиною хвилі тільки для on-нейронів, інші ж автори, навпаки вважають, що частота розрядів on-нейронів залежить від інтенсивності світла, а не від довжини його хвилі, on - off-нейрони ж реагують виключно на світ.
В опитуванні про конвергенції імпульсації на рівні гангліозних клітин думки дослідників також розходяться. Є дані, згідно з якими сигнали від колб і паличок у вищі відділи центральної нервової системи надходять за різними шляхами.
Якщо це так, то можна зробити висновок, що, незважаючи на те, що сигнали від рецепторів обох типів конвергируют на рівні гангліозних клітин, вони все ж залишаються незалежними один від одного.
Конвергенція імпульсів на гангліозних клітинах, як уже було сказано, створює передумови для існування цветооппонентних рецептивних полів.
Така організація рецептивного поля вигідна з тієї точки зору, що вона може забезпечити підвищення вибірковості клітини до кольору подразника.
Справа в тому, що спектральні криві цветопріемніков мають досить широкі межі і в силу цього, один і той же приймач може порушуватися світлом різних довжин хвиль з досить широкого ділянки спектру. В результаті цього, гангліозна клітина буде відповідати на подразнення світлом з досить великими відмінностями в його спектральному складі. Оппонентном ж організація рецептивного поля може забезпечити гальмування клітини в тому випадку, якщо спектральний склад дратівної світла відрізняється від оптимального для даної клітини складу. Цією властивістю рецептивного поля можна пояснити, наприклад, той факт, що клітини з такою організацією рецептивного поля взагалі не відповідають на подразнення білим світлом.

Зовнішнього колінчатого ТІЛО.

Одна з перших гіпотез щодо участі зовнішнього колінчастого тіла в колірному зорі належить Ле Грос Кларку (142). Він звернув увагу на те, що кожне волокно зорового тракту поділяється на три термінали, які підходять до різних верств зовнішнього колінчастого тіла, а з кожної локальної точки центральній області сітківки в зоровий тракт входять волокна трьох типів. До кожного з шарів зовнішнього колінчастого тіла направляються волокна одного типу.
Така структура зовнішнього колінчастого тіла, на думку Кларка, повинна забезпечувати трикомпонентний механізм колірного зору на рівні цього ядра. Підтвердження своєї гіпотези Кларк шукав і в морфо - фізіологічних експериментальних даних, наприклад, в даних про те, що при різних розладах колірного зору спостерігається порушення шаруватої структури зовнішнього колінчастого тіла. Їм було показано, що зміст мавп протягом місяця виключно при червоному світлі викликало дегенерацію перший крупноклеточного шару. Проте ці дані не знайшли підтвердження в роботах інших авторів, а сама гіпотеза не отримала подальшого розвитку.
Найбільш важливі результати, що дозволили встановити внесок зовнішнього колінчастого тіла в роботу механізмів кольоросприйняття, були отримані Де
волові. Вивчаючи реакції клітин зовнішнього колінчастого тіла маку - резусів, він виявив, що ці клітини можна розділити на дві групи: одна група клітин відповідає збільшенням частоти розрядів (тобто збудженням), інша ж відповідає їхнім зменшенням (гальмуванням) на подразнення світлом будь-якої довжини хвилі. Такі клітини були позначені ним як «спектрально неоппонентние» , на відміну від «спектральнооппонентних» клітин, які порушуються при роздратуванні світлом однієї довжини хвилі і гальмуються при іншій довжині хвилі.
Серед клітин зовнішнього колінчатого тіла можна виявити також клітини, реакції яких схожі на «модулятори» Граніту. Вони відповідають порушенням на дуже вузьку ділянку спектра. Такі клітини, як було показано, фактично є спектрально оппонентнимі, бо мають настільки низьку спонтанну активність, що вловити їх гальмування при позаклітинних відділеннях практично неможливо.
Дослідження із застосуванням методики хроматичної адаптації показали, що клітини одного типу пов'язані з одним з трьох типів колб в центрі рецептивного поля і з іншим типом, на периферії. Серед цих клітин описано всього п'ять типів організації з рецептивних полів: червоний off - центр, зелена on - периферія; червоний on - центр; зелена off-периферія; зелений on - центр; червона off - периферія; зелений off - центр; червона on - периферія; синій on - центр; зелена off - периферія.
Клітини іншого типу не мають оппонентном організації центру щодо периферії, їх оппонентность проявляється у всіх ділянках поля. Описано два варіанти оппонентності таких клітин: off - відповідь на синій, on - відповідь на зелений і навпаки, off - зелений, on - синій відповіді.
Клітини третього типу, по всій ймовірності, пов'язані з колбами всіх трьох типів, а оппонентность центру з периферією у них відсутній.
Взагалі, Хьюбел і Візел вважають, що наявність механізму колірної оппонентності є необхідною умовою для існування здатності до цветоразличению, бо відповіді такого характеру спостерігаються тільки у тварин, які мають добре розвиненим колірним зором, Нейрони з цветооппонентнимі властивостями вкрай рідко зустрічаються в зорової системи кішок, що на думку Хьюбела і Визела, має вказувати на знижену здатність до цветоразличению у цих тварин.

ТЕОРІЇ колірного зору

Трикомпонентна теорія колірного зору

З рівняння (3) і діаграми кольоровості випливає, що колірний зір засноване на трьох незалежних фізіологічних процесах. У трикомпонентної теорії колірного зору (Юнг, Максвелл, Гельмгольц) постулюється наявність трьох різних типів колб, які працюють як незалежні приймачі, якщо освітленість має фотопіческого рівень.

Комбінації одержуваних від рецепторів сигналів обробляються в нейронних системах сприйняття яскравості і кольору. Правильність даної теорії підтверджується законами змішування кольорів, а також багатьма психофізіологічними факторами. Наприклад, на нижній межі фотопіческой чутливості в спектрі можуть відрізнятися тільки три складові - червоний, зелений і синій.

Перші об'єктивні дані, що підтверджують гіпотезу про наявність трьох типів рецепторів колірного зору, були отримані за допомогою микроспектрофотометрических вимірювань одиночних колб, а також за допомогою реєстрації цветоспеціфічних рецепторних потенціалів колб в сетчатках тварин, що мають кольоровий зір.


Теорія оппонентних квітів

Якщо яскраве зелене кільце оточує сірий коло, то останній в результаті одночасного кольорового контрасту набуває червоний колір. Явища одночасного кольорового контрасту і послідовного кольорового контрасту послужили основою для теорії оппонентних квітів, запропонованої в

XIX в. Герингом. Герінг припускав, що є чотири основних кольори - червоний, жовтий, зелений і синій - і що вони попарно зв'язані за допомогою двох антагоністичних механізмів - зелено-червоного механізму і жовто-синього механізму. Постулював також третій оппонентном механізм для ахроматичні додаткових кольорів - білого і чорного. Через полярного характеру сприйняття цих квітів Герінг назвав ці колірні пари

"оппонентнимі квітами". З його теорії випливає, що не може бути таких кольорів, як "зеленувато-червоний" і "синювато - жовтий".

Таким чином, теорія оппонентних квітів постулює наявність антагоністичних цветоспеціфіческіх нейронних механізмів. Наприклад, якщо такий нейрон збуджується під дією зеленого світлового стимулу, то червоний стимул повинен викликати його гальмування. Запропоновані Герінгом оппонентном механізми отримали часткову підтримку після того, як навчилися реєструвати активність нервових клітин, безпосередньо пов'язаних з рецепторами. Так, у деяких хребетних, що мають кольоровий зір, були виявлені "червоно-зелені" і "жовто-сині" горизонтальні клітини. У клітин "червоно-зеленого" каналу мембранний потенціал спокою змінюється і клітка гиперполяризуется, якщо на її рецептивної поле падає світло спектра 400-600 нм, і деполяризуется при подачі стимулу з довжиною хвилі більше 600 нм. Клітини "жовто-синього" каналу гіперполяризуючий при дії світла з довжиною хвилі менше 530 нм і деполярізуется в інтервалі 530-620 нм.

На підставі таких нейрофізіологічних даних можна скласти нескладні нейронні мережі, які дозволяють пояснити, як здійснити взаємну зв'язок між трьома незалежними системами колб, щоб викликати цветоспеціфіческую реакцію нейронів на більш високих рівнях зорової системи.


Зонна теорія

Свого часу між прихильниками кожної з описаних теорій велися запеклі суперечки. Однак зараз ці

Сторінки: 1 2 3

енциклопедія  з сиру  аджапсандалі  ананаси  узвар