Реферати » Реферати з біології » Еволюційна теорія Дарвіна

Еволюційна теорія Дарвіна

ознак, відсутніх у завропсид (наприклад, були здатні до пережовування їжі, значно підвищує ступінь її засвоєння в кишечнику; ймовірно, теріодонти мали волосяний покрив і т.д.). Перемога в боротьбі за існування була досягнута завропсід, так сказати, всупереч прогресивним рисам організації теріодонтов і, очевидно, грунтувалася на якихось важливих перевагах перших.

Англійська палеонтолог Памела Робінсон запропонувала гіпотезу, що зв'язує зміни фауни рептилій в тріасі з особливостями фізіології завропсид і звіроподібних плазунів, про які можна судити за відповідними характеристиками сучасних нащадків тих і інших.
Сучасні завропсіди (у широкому сенсі цей термін використовується для об'єднання пезвероподобних рептилій, тобто всіх сучасних груп цього класу, і птахів) характеризуються наявністю цілого комплексу пристосувань до життя і умовах жаркого посушливого клімату.

Це, по-перше, здатність виживати при значно вищих температурах тіла, ніж це можливо для нащадків звіроподібних рептилій - ссавців (багато ящірки - до 44 ° С, птиці - до 43 ° С, ссавці - до 39 ° С). При цьому рептилії шляхом інсоляції використовують енергію сонячного опромінення для підвищення температури тіла до оптимального рівня (в зв'язку з цим для них зберігає значення «черепної очей» , що регулює різні функції організму залежно від інтенсивності падаючого світла).

По-друге, у завропсид кінцевим продуктом їх білкового обміну, виведеним з організму з сечею, є сечова кислота, тоді як у ссавців - сечовина. Сечова кислота може утворювати перенасичені розчини, і тому для її виведення з організму потрібно приблизно в 10 разів менше води, ніж для виведення сечовини. Отже, система виділення завропсид набагато краще економить вологу для організму, ніж така ссавців.

Логічно припустити, що організація завропсид складалася в умовах посушливого і жаркого клімату, тоді як звіроподібні рептилії виникли в місцях проживання з більш вологим і прохолодним кліматом. Такі місця проживання, ймовірно, були широко поширені, особливо на континентах, що входили до складу Гондвани, в епоху великого зледеніння (тобто до середини пермського періоду). До кінця пермського часу і в тріасі в багатьох регіонах клімат стає все більш посушливим. Посушливість клімату повинна була дати важливі переваги в боротьбі за існування тим групам наземних тварин, які володіли більшою стійкістю до дії високих температур, були здатні краще економити вологу і за допомогою спеціальних форм поведінки могли використовувати енергію сонячного опромінення для досягнення оптимальної температури свого тіла. Остільки за всіма цими показниками завропсіди істотно перевершували звіроподібних рептилій, останні були відтіснені в ще збережені більш прохолодні і вологі місцеперебування. У несприятливих умовах, при жорсткій конкуренції з боку завропсид чисельність терапсид значно впала і більшість їх груп вимерло.

У небагатьох існували в тріасі філогенетичних стовбурах вищих теріодонтов тривали зміни, що намітилися ще серед пермських терапсид. Загальний напрямок цих еволюційних змін позначають іноді терміном «маммалізація» , тобто розвиток комплексу ознак, характерних для вищих амніот - ссавців. Тут ми знову зустрічаємося з паралельною еволюцією: подібні риси будови незалежно виникали в різних лініях теріодонтов. Серед цих ознак було поступове збільшення розмірів півкуль переднього мозку, придбання м'яких губ (що робило можливим смоктання) і волосяного покриву. На думку Л. П. Татаринова, начаточние волоски у теріодонтов мали дотикальну функцію, розташовуючись поблизу рота, як спеціалізовані дотикові волосся у ссавців.
Однак П. Еллепбергер описав відбитки волосся на слідах, ймовірно, залишених якимось вищих теріодонтов. Ці копалини сліди були виявлені у відкладеннях нижньої частини середнього тріасу. Тому є підстави вважати, що волосяний покрив був розвинений у теріодонтов вже на всьому тілі, як у ссавців, і, ймовірно, мав ту ж основну функцію, як і в останніх, тобто служив для теплоізоляції (Ця його роль зрозуміла, якщо прийняти гіпотезу про виникнення і розвитку звіроподібних рептилій в прохолодних місцях проживання).

Цинодонти продовжувалося вдосконалення механізму пережовування їжі з розвитком оклюзії (змикання коронок верхніх нижньощелепних зубів в щічної області) і поздовжніх і поперечних рухів нижньої щелепи. Для забезпечення цих рухів відбулися відповідні перебудови щелепних м'язів (Мал. 14), які зіграли важливу роль у подальшій еволюції щелепного апарату. Механічно найбільш сприятливе розташування щелепних м'язів було досягнуто при розростанні зубної кістки нижньої щелепи назад і вгору, з розвитком високого вінцевого відростка, до якого прикріплялася скронева м'яз. При цьому задні кістки нижньої щелепи піддалися редукції.
Гіпертрофія задньої частини зубної кістки привела до виникнення її контакту з лускатої кісткою черепа. Між двома цими кістками з'явилася суставоподобная зв'язок, яка виявилася механічно більш ефективної опорою і віссю обертання для нижній щелепі, ніж первинний щелепної суглоб.
Так виник вторинний щелепної суглоб, властивий серед всіх хребетних тільки ссавцям і став тому найважливішим діагностичною ознакою останніх. Зредуковані кістки первинного щелепного суглоба, що звільнилися від колишньої функції, увійшли до складу ланцюга кісточок середнього вуха в якості двох зовнішніх її елементів (ковадла і молоточка), що стало ще однією характерною особливістю ссавців, що забезпечила більш тонку слухову чутливість в області звуків високої частоти.

Найбільш древні викопні залишки ссавців, і звірів, відомі з верхнетриасових відкладень. Це були невеликі хижі тварини, ймовірно, що харчувалися комахами і різними дрібними хребетними (Мал. 15). Цілком ймовірно, у них вже існувало вигодовування молоди молоком оскільки воно притаманне всім сучасним групам ссавців. Цікаво, що молочні залози виникли у стародавніх ссавців з видозмінених потових залоз.
Холден висловив припущення, що первісною. функцією молочних залоз була не стільки вигодовування, скол «випоювання» дитинчат, тобто постачання їх необхідною вологою і солями; дефіцит вологи був особливо небезпечний для новонароджених дитинчат ссавців в умовах посушливого клімату. З за способом розвитку сучасних однопрохідних, найбільш примітивних серед нині живих ссавців, найдавніші звірі були яйцекладущими, які висиджували кладку або виношували яйця в спеціальній сумці на животі.

Наприкінці тріасу ссавці вже були досить різноманітні і належали до кількох відособленим групам: тріконодонти, сімметродотам і трехбугорчатим, розрізняють за будовою зубів і, ймовірно, за способами харчування та пережовування їжі.

Незважаючи на ряд прогресивних особливостей (деяке збільшення головного мозку, турбота про потомство і вигодовування його молоком, пережовування їжі, волосяний покрив, розташування кінцівок під тулубом, обеспечивавшее болев досконалу локомоцию), ссавці в мезозої не досягнули великих успіхів у боротьбі за існування. Вони залишалися відносно нечисленними дрібними тваринами і, ймовірно, вели нічний або сутінковий спосіб життя (характерний для більшості звірів і нині), що забезпечував більш сприятливі для них умови вологості і температури. Можливо, саме недосконалість систем терморегуляції і виділення, «налаштованих» на умови відносно низьких температур і високої вологості (як у їхніх предків - терапсідних рептилій), не дозволили мезозойским ссавцям успішно конкурувати з завропсід. Хоча мезозойський ссавці вже володіли таким хорошим теплоізолятором, як шерсть, і, ймовірно, могли підсилювати тепловіддачу за рахунок потовиділення, у них ще не було досконалої інтеграції різних механізмів терморегуляції в єдину систему; вони не могли мати достояв температури тіла і програвали рептиліям в умовах жаркого і сухого клімату.

У тріасі почався справжній розквіт рептилій, особливо численні і різноманітні стають групи плазунів з діапсідний черепом.

Серед лепідозавров з'являються клювоголових, які дожили до наших днів у особі єдиного сучасного виду - гаттерии. Широті поширення в тріасі отримала родинна клювоголових група рінхозавров, досить великих (0,5-5 м) тварин, щелепи яких були перетворені в потужний беззубий дзьоб. Ці тварини дещо нагадували дицинодонти і, можливо, конкурували з ними.

В середньому тріасі з'являються справжні ящірки, які незабаром стають дуже різноманітними. Чудово, що серед позднетріасових ящірок ікарозаври розвинули пристосування до плануючого польоту, подібно до сучасних Агамова ящіркам Draco volans («літаючим драконам» ); на подовжених ребрах, що виступали далеко вбік від тулуба натягнута перетинка, що утворює крила.

Численні псевдозухий

Численні і різноманітні в тріасі були і представника іншого ствола завропсид - архозаври. Кореневої групою цього стовбура є псевдозухиі (Мал. 16), або текодонти, - переважно невеликі тварини, примітивні представники яких зовні дещо нагадували ящірок.

Але у псевдозухий череп зберігав типове діапсідний будов, зуби сиділи в спеціальних осередках, а не прикріплялися до краю щелепи, як у ящірок. Для псевдозухий була характерна тенденція до подовження задніх кінцівок, пов'язана з переходом до швидкого бігу на двох ногах
(біпедальная локомоция). Потрібно відзначити, що і ящірки при максимальній швидкості біжать лише на двох задніх кінцівках, піднявши передню частину тіла і довгий хвіст над землею. Такий спосіб прискорення бігу був, мабуть, характерний і для псевдозухиі, по у останніх він отримав більш значний розвиток. Серед їхніх нащадків з'явилися справжні двоногі форми.

Деякі групи псевдозухий перейшли до напівводного, або амфибиотических, способу життя. У середньому і пізньому тріасі широко поширені були фітозаври, що мали зовнішню схожість з крокодилами. У пізньому тріасі від псевдозухий виникли і справжні крокодили, що виявилися краще пристосованими до ролі амфибиотических хижаків і швидко витіснили фітозавров. І фітозаври, і крокодили конкурували у водоймах з останніми стегоцефалам - лабіринтодонтів, представленими в тріасі дуже великими формами з величезним сплощеним черепом (достигавшим в довжину 125 см). Однак і ці гіганти не витримали конкуренції з водними рептиліями. Останні стегоцефали вимерли до середини юрського

Сторінки: 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

енциклопедія  з сиру  аджапсандалі  ананаси  узвар