Реферати » Реферати по біології » Нодальная анатомія деяких представників сімейства Campanulaceae Juss

Нодальная анатомія деяких представників сімейства Campanulaceae Juss

1858; Де-Берн, 1880; Грави, 1891, по Анелі, 1962). Великий внесок вніс Д. Синнот (1914). Він перший почав дані нодальной анатомії в класифікації рослин. Серед зарубіжних учених можна виділити також А. Д. ІМСА (1964) і К. Езау (1969). У вітчизняній науці провідне місце займають школи вчених В. Г. Александрова та О. Н. Фадкевіч
(Александров і Александрова, 1920, 1932, 1954; Фадкевіч, 1947; Анелі, 1959,
1962; Завалішина, 1947, 1966; Василевська, 1947; Кондратьєва-Мельвіль,
1956; Тахтаджян, 1962, 1964).

Будова провідної системи осі втечі покритонасінних складно і має певний "малюнок", який повторюється від вузла до вузла (Імс, 1964). На поперечному зрізі будови вузла ще більш ускладнюється завдяки який відходить тяжам провідної системи - листовим слідах, які відходять в лист.

Термін "листовий слід" трактується по різному. Одні вчені беруть визначення, запропоноване Лін'є (Lignier, 1888 - цит. По Завалишиної,
1986), згідно з яким під листовим слідом розуміється вся сукупність відхідних до аркуша пучків. Інші називають листовим слідом кожен з провідних пучків аркуша, що входять в центральний циллиндр, орієнтуючи це тим, що число таких пучків на лист являє собою істотний ознака
(Імс, 1964).

Малюнок 1 Листовий слід. (Лотова, 2000 стор. 161):

Один лист може мати один або більше листових слідів. Кордони листового сліду не можуть бути строго визначені, т. До. Він простягається від стели до листу. В корі слід може розгалужуватися або з'єднуватися з іншими слідами
(Імс, 1961). В проксимальній частини (по відношенню до центрального Циллиндр) на різних рівнях сліди об'єднуються з Циллиндр стели або стебловими пучками відповідно з властивими рослині числом слідів і філлотаксису. Як показує підрахунок междоузлий, що перетинаються слідом, перед входженням в стелу стебла, листові сліди бувають різної довжини - менше одного міжвузля у хвойних, від одного до тридцяти п'яти междоузлий у різних дводольних (Езау, 1980). Поздовжні пучки, від яких відходять листові сліди, відносяться до стеблових пучкам, званим інакше кауліновимі
(caulis - стебло) пучками (Езау, 1980). Внаслідок спільності походження, ніяких фундаментальних відмінностей між листовими слідами і стебловими пучками немає, відповідні терміни мають описову, топографічне значення.

Але структура листових слідів і стеблових пучків в деталях неоднакова.
На поперечному зрізі розрізняється, що листові сліди, як правило, круглі і мають велику кількість ксилеми, ніж стеблове пучки. Як видно на поздовжньому зрізі, листовий слід розширюється вище місця відгалуження від стеблового пучка. Іншою характерною рисою листових слідів у представників багатьох таксонів є присутність в судинних тканинах паренхімних клітин, які мають вирости клітинної оболонки і служать передавальними клітинами (Езау, 1969).

В області вузла, де листовий слід відгалужується від провідного циліндра стебла, в останньому формується зона паренхіми, звана листової щілиною
(лакуною або проривом). Листові щілини можуть бути різної протяжності як в латеральном, так і у вертикальному напрямку. У верхніх частинах стебла трав'янистих рослин листові щілини ширше, ніж в нижніх (Александров,
1966). Якщо центральний циліндр має багато витягнутих уздовж осі межпучкових зон, щілини зливаються з ними і говорити про кордони лакуни можна тільки умовно. На додаток до листовим слідах в зоні вузла можуть бути видні провідні пучки, які пов'язують головний стебло з гілкою. Ці тяжі називають слідами гілок. Насправді, гілковий слід є листовим слідом, а саме листовим слідом двох (у однодольних одного) перших гілковий аркушів, званих профілламі. (Езау, 1969). Нирку з головною віссю стебла зв'язують два, по одному до кожного профіллу - листових сліду, що складаються з одного або більшої кількості пучків. Гілка і несучий лист мають одну загальну щілину (Езау, 1969; Імс, 1961). Число листових слідів і листових щілин різна у різних рослин, а так само може варіювати уздовж стебла одного і того ж рослини (Імс, 1961).

За Езау (1969) якщо від вузла відходить більше одного аркуша, вузол характеризується тільки по одному з них. Анелі (1962) для характеристики Мутовчатое вузлів вводить термін "Кратерне", під яким мається на увазі сукупність всіх каумефоліаров (листових слідів) одного аркуша, що вступають через загальний канал - кратер - в центральному Циллиндр. Число кратерів дорівнює числу листя в мутовке. Кратерне є однією з найважливіших характеристик кільчастого вузла.

Для розуміння будови вузла велике значення має розуміння процесу закладки і диференціації тканин в онтогенезі рослини. Питання про характер розвитку провідної системи був поставлений ще в першій половині XIX століття.
Одні вчені були прихильниками акропетально розвитку провідної системи, тобто від кореня в стебло, а звідти в листя (Бекетов, 1840; Де-Барі,
1885). Інші були прихильниками базіпетального розвитку провідної системи під впливом листя, т. Е. Розвитку в низхідному напрямку
(Годішо, 1841; Ганштейн, 1858; Грави, 1935, по Александрову, 1932).
Деякі дослідники вважали, що проводить система розвивається одночасно в обох напрямках. До теперішнього часу все більше і більше зміцнюється думка, що проводить система розвивалася в низхідному напрямку під впливом листових і гілковий слідів (Радкевич, 1947;
Камілова та ін., 1961; Василевська, 1940; Александров 1932 , 1954, 1966;
Езау, 1969). Годішо в 1841 роки першим відкрив низхідний розвиток провідних елементів від аркуша вниз. Це відкриття пізніше лягло в основу теорії листових слідів, яка свідчить, що розвиток провідної системи стимулюється листям. Основні положення теорії листових слідів наступні:

1. Провідні пучки виникають в зоні контакту листа і стебла, т. Е. В вузлах. Втеча з самого початку розвивається на основі взаємодії осі, листя і нирок пазух.

2. Диференціація провідних елементів вчиняється у міру витягування міжвузля в низхідному напрямку, пучки зменшуються в об'ємі донизу.

3. Закладена у підстави листя і стимулируемая їх ростом (шляхом гормонального впливу) Провідна система являє собою сукупність листових слідів.

Більш детально розвиток провідної системи рослини описується так (по
Александрову, 1966).

При диференціації тканин кори і серцевини, в основі листя залишається тяж меристеми, званий продесмогеном. Він триває в стебло, і там має форму кільця в результаті злиття дуг продесмогена всіх зачатків листя (залишкова мерістема по Езау, 1969). Вище за рівень закладки листя ніякої диференціації судинних тканин не виявляється. У зв'язку з подальшим ростом зачатка аркуша паренхімні клітини продесмогена діляться і витягуються, перетворюючись на тяж паренхімних мерістоматіческіх клітин - прокамбій. Підстава прокамбію починається з більш старої зони аркуша - його підніжжя і поширюється вгору по зачатку листа і вниз по стеблу. Клітини прокамбію в тій же послідовності перетворюються на провідні тканини. Якщо відрізати будь-якої початківець розвиватися лист (листовий зачаток) і через деякий час після операції зробити поперечний розріз стебла нижче місця прикріплення раніше зрізаного зачатка аркуша, можна переконатися, що судинно-волокнисті пучки, пов'язані з жилками відрізаного молодого аркуша, мають ненормальний вигляд або зовсім не розвиваються. Ступінь дегенерації проводить пучка стебла залежить від того, чи пов'язаний пучок з одним відрізаним розвиваються листом або при посередництві анастомозів з'єднаний з пучками, що йдуть від інших листя, а також від того, на якій стадії розвитку був відрізаний початківець розвиватися лист. Отже, у своєму розвитку судинно-волокнисті пучки стебла пов'язані з розвитком певних листя. Тому судинно-волокнисті пучки стебла називають листовими слідами. До тих пір, поки судинно-волокнистий пучок, слідуючи вниз по стеблу, що не зливається з іншими пучками, його можна назвати індивідуальним листовим слідом.

Коли ж він стикається з іншими листовими слідами і зливається з ними, утворюється синтетичний листовий слід. Таким чином, Александров розширює поняття "листовий слід", включаючи під це визначення пучки, що лежать уздовж осі стебла (Езау розділяє поняття "листовий лід" і
"стебловий пучок"). Це думка можна вважати найбільш категоричним висновком теорії листових слідів.

Під впливом розвивається аркуша ділянки прокамбію, розташовані в стеблі нижче місця прикріплення аркуша, поступово перетворюються на елементи судинно-волокнистого пучка. Нові судинно-волокнисті пучки, що диференціюються з межпучкового камбію у сформованих вже ділянкам стебла, являють собою нижні кінці листових слідів, що виникли при утворенні нових листків, зачатки яких з'явилися на конусі наростання стебла при подальшому розвитку втечі. Судинні пучки як би проникають з пучка в стебло. Диференціюючись далі ланка за ланкою вниз по стеблу, знову утворилися листові сліди зустрічають на своєму шляху більш старі, що йдуть від нижче розташованих листя, і зливаються з ними. Таким шляхом створюється цілісна мережа судинних пучків стебла і листа. Аналогічно описує дані процеси Езау (1969).

За Александрову (1936) утворення лакуни також відбувається завдяки впливу листових зачатків ("Про освіту щілини в центральному циліндрі стебла дводольних рослин. Бот.журн. 1936, т.21, № 5, стор. 525 ): "Вся сукупність структурних явищ, що відбуваються при утворенні листовий щілини, переконує в тому, що камбій по суті являє собою мерістематічеськую тканину без певної спрямованості до утворення певних тканин. Лише під впливом певних подразнень, що йдуть від аркуша, камбій утворює відповідні елементи центрального циліндра
(Александров, 1922). Мабуть, навіть сам напрямок поширення вихідного роздратування має чимале значення для диференціації того чи іншого анатомічного елемента (Александров і Абесадзе, 1934). Можливо, що коли взаємно стаківаются подразнення, що виходять від двох листових органів, розташованих

Сторінки: 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

енциклопедія  з сиру  аджапсандалі  ананаси  узвар