Реферати » Реферати по біології » Нодальная анатомія деяких представників сімейства Campanulaceae Juss

Нодальная анатомія деяких представників сімейства Campanulaceae Juss

в різних ярусах, як це має місце в районі кожного вузла
(дисонуючі роздратування), з камбію утворюються паренхімні елементи, які і створюють тканину листовий щілини. Роздратування ж, що йде більш відокремлено і при цьому в одному напрямку (консонирующие роздратування) диференціює з камбію нормальні анатомічні елементи центрального циліндра ".

Нодальная анатомія знаходить все більш широке застосування в різних областях ботаніки. В першу чергу варто згадати про значення нодальной анатомії для філогенії і систематики. Анелі (1962) писав, що наявним в той час филогенетическим схемам для багатьох сімейств досить важко встановити родинні відносини та історію, т. К. Дослідники позбавлені можливості спиратися в своїй роботі на єдину детально розроблену филогенетическую систему. Виникає необхідність застосування додаткового методу, який базувався б на консервативних ознаках і який дозволив би внести ряд коректив, необхідних для пояснення багатьох незрозумілих положень у систематики та філогенії покритонасінних. На основі комплексних морфолого-анатомічних даних питання еволюції покритонасінних, безсумнівно будуть дозволятися більш об'єктивно. Провідна система рослин є одним з наочних і переконливих спадкових ознак, що містять в достатній мірі елементи консервативного та прогресу. Особливу увагу заслуговує первинна проводить система втечі, зокрема, проводить система, котра зв'язує лист і стебло, точніше кауфоліарная система (від слова "кауфоліар" - листовий слід) черешка і вузла.
Важливо, що текстура кауфоліарной системи залишається, в принципі, стабільної в різних екологічних умовах.

Синнот (1914) вивчив будову вузла у різних видів і дійшов висновку, що типи анатомії вузла дуже константни і зазвичай характерні для цілих сімейств або навіть порядків покритонасінних. Синнот почав активно використовувати дані нодальной анатомії у встановленні природної класифікації рослин. Примітно, що його дані в наслідку, за рідкісним винятком, підтвердилися роботами Анелі (1962).

Анелі (1962) виділяє два типи сімейств за будовою кауфоліарной системи: монотекстурние (для них характерний один тип будови вузла) і політекстурние (мають дві-три типові текстури кауфоліарной системи).
Еволюція розвитку пологів в політекстурних сімействах пішла з різних напрямків і їх можна вважати еволюційно просунутими. Крім того, за будовою вузла виділяються сімейства однолакунние, трехлакунние, многолакунние і полікауфоліарние (відповідають політекстурним). Так само сімейства відрізняються за кількістю пучків в лакунах. Ці дані крім систематики, можуть використовуватися в діагностиці рослин (Анелі, 1962;
Езау, 1962).

Для побудови філогенетичних зв'язків та напрямків еволюції велике значення має встановлення примітивних типів вузлів. З цього приводу було написано багато робіт і висувалися різноманітні версії. Як правило, еволюція вузла розглядалася у зв'язку з еволюцією листа. Синнот і Бейлі
(1914) вказували на примітивність трехлакунного вузла (часто пов'язаним з простим листом, що має пальчаста жилкование, який розглядався як примітивний). Обгрунтування примітивності трехлакунного вузла знаходили в тому, що така будова вузла особливо характерно для багатьох примітивних форм (у
Archichlamybeae з перетворенням в многолакунние типи у Epacriolaceae,
Platonaceae, Araliaceae , Umbeliferae, Polygonaceae, Meliaceae і в редуковані типи у Centrospermae, Myrtiflorae і більшості
Metachlamybeae. У деяких Archichlamybeae спостерігається редукція числа слідів в межах сімейства, у деяких - збільшення числа слідів). Крім того, вузли з трьома слідами виявлені у проростків дводольних, дорослі рослини яких мають вузли з багатьма слідами. Однодольні звичайно є многолакуннимі, однак і їх проростки часто мають вузли з трьома слідами, а їх плодолистики, зазвичай володіють багатьма слідами, можуть мати у скорочених форм три сліду (Імс, 1961). Ця точка зору на примітивність трехлакунного типу вузла отримала незабаром майже повне проізнаніе, але вже до кінця 40-х років і особливо в 50-х роках вона починає переглядатися.

На підставі вивчення анатомії у Magnoliaceae та інших Апокарпниє дводольних Озенда (1949, по Александрову, 1966) дійшов висновку, що примітивним типом вузла є не трехлакунний, а многолакунний. На його думку, три типи нодальной структури покритонасінних - регресивний ряд, який починається з многолакунного типу і кінчається однолакунним.

Нарешті, в 50-х роках ряд авторів (Марсден, Бейлі, 1955; Конрайт, 1955 і ін., По Александрову, 1966) виступили за примітивність однолакунного вузла з двома дискретними листовими слідами, названого четвертим типом вузла.
Нова концепція еволюції нодальной структури покритонасінних, що знайшла підтримку з боку інших анатомів (Гіффорд, 1959 по Александрову, 1966;
Езау, 1960; Імс, 1964). Такий листовий слід характерний для багатьох голонасінних і папоротей. Він так само зустрічається у деяких дводольних
(Lactoris, Austobaileya, Monimiaceae і ін.). У семядолей і профіллов так само часто зустрічаються парні чи злиті медіанний сліди. Парні сліди, мабуть, більш звичними у вузлах семядолей, ніж у вузлах вегетативних листя.
Подвійні медіанний пучки часто виявляються в плодолистка представників сімейств, далеко віддалених один від одного в системі (Ericaceae,
Coryophyllaceae). У деяких вільних плодолистиків рильця дволопатеве і провідні пучки роздвоюються. Подвійні пучки були описані у багатьох таксонів при викладі теорії поліморфізму плодолистків. Двухследовие тичинки незвичайні, але виявлені як у представників просунутих таксонів, так і у примітивних. Типи вузлів з непарним числом слідів, настільки характерним для покритонасінних взагалі, по Імсу (1961) виникли шляхом злиття двох слідів примітивного вузла. Злиття двох слідів однолакунного вузла призводить до утворення вузла з одним слідом; додавання пар бічних слідів, що утворюють свої листові щілини, формує 3-х і многолакунний вузол з непарним числом слідів (рис. 2 В). Просунуті типи однолакунних вузлів з єдиним слідом розвинулися шляхом втрати бічних слідів і шляхом латерального злиття трьох і більше слідів і їх проривів (рис. 2 Д, Е, Ж).

Малюнок 2 Схема еволюції вузла по Імсу (Імс, 1961 стр.318):

Тахтаджян висунув свою гіпотезу на розвиток вузлової структури. У своїй роботі "Основи еволюційної морфології покритонасінних", стор. 192, він пише: "Безсумнівно рацію Марсден, Бейлі, Імс та інші, коли вони стверджують, що еволюція йшла від парного числа листових слідів до нечетному: з іншого ж боку, число лакун завжди непарне (1, 3, 5, 9 і т. д.). З цього випливає, що вихідним типом вузла міг бути тільки вузол з непарним числом лакун і парним числом листових слідів. Це міг бути або однолакунний вузол з двома листовими слідами (4-ий тип); або ж вузол з трьома або декількома (5, 7 і більше) лакунами, від медіанної лакуни якого відходило
2 листових сліду (назвемо його 5 типом).

Дані з анатомії вузла найбільш примітивних груп покритонасінних переконують мене в тому, що це скоріше за 5-й тип, ніж 4-ий. На користь цього припущення говорить той факт, що майже всі сімейства Magnolia sensu
Stricto володіють 3-х або многолакунним вузлом. Черезвичайно важливо так само, як показали спостереження Звали (1949), середня лакуна в вузлі Magnoliaceae і
Degeneria має подвійний листовий слід. За своєю нодальной анатомії с
Magnolia ales має багато спільного порядок Trochodendrales. Вузли з 3, 5 або рідше 7 і більше лакун характерні також для таких відносно примітивних порядків як Nymphaeales, Puperales, rosales, dilleniales. Важливо також відзначити, що подвійний листовий слід спостерігається не тільки у рослин з одного лакуною. Як листовий слід однолакунного вузла, так і листовий слід медіанної лакуни трьох-многолакунного вузла має іноді більш-менш ясно виражену двоїсту природу, що вже давно було встановлено для семядолей (Томас, 1967), а в ряді випадків і для середньої жилки аркуша дорослої рослини (Імс, 1931). Особливо цікава Degeneria, в трехлакунном сім'ядольному вузлі якої ясно видно два дискретних листових сліду, що відходять від медіанної лакуни. Всі ці дані приводять до висновку, що первинним типом вузла у покритонасінних є вузол з трьома чи більшою кількістю лакун. Визначити більш точно вихідний тип вузла в даний час не представляється можливим, але якщо ми візьмемо до уваги, що трехлакунний тип повністю відсутня уголонасінних, а многолакунний мається у
Cycdaceae і Cynetum, ми повинні зробити висновок, що провідна структура примітивних покритонасінних була радше многолакунного, ніж трехлакунного типу. "

Малюнок 3 Схема еволюції вузла по Тахтаджяном

(Тахтаджян, 1964 стор.198):

За Анелі (1962) розвиток первинних покритонасінних пішло по крайней мере, на початку по 4-м напрямам. Перше - Платанове - Platonites
(многолакунность з безліччю пучків в лакуні), друге - магнолієві -
Magnolites (многолакунность з безліччю пучків в середній лакуні і по одному пучку в крайових лакунах), третє - лаврові - Laurites
(однолакунность з безліччю пучків) і четверте - горіхове - Juglandites
(трехлакунность з безліччю пучків в кожній лакуні). Вихідними примітивними рослинами потрібно вважати трехлакунние, многолакунние і однолакунние. Еволюція пішла по лінії многопучковості в кожній лакуні і скороченню кількості пучків в лакуні. Цілком можливо, з многолакунних і трехлакунних рослин еволюція йшла так само по лінії скорочення кількості лакун (Анелі, 1962)

С. Ф. Завалішина (1966) вважає, що "не можна визначати примітивність або прогресивність в будові вузла, виходячи тільки з числа лакун і числа листових слідів. Многолакунность і многопучковость точно також як однопучковость і однолакунность при детальному вивченні формування можуть відноситися до зовсім різних типам вузла ".

Ряд анатомів надає філіпченкове значення, крім числа лакун і слідів, ряду інших ознак.

Сторінки: 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

енциклопедія  з сиру  аджапсандалі  ананаси  узвар