Головна
Реферати » Реферати по біології » Нодальная анатомія деяких представників сімейства Campanulaceae Juss

Нодальная анатомія деяких представників сімейства Campanulaceae Juss

Болеепрімітівной вважають провідну систему, коли пучки листового сліду довго зберігають свою індивідуальність. Чим більше кут, під яким входять пучки листового сліду, тим примітивніше вузол
(Александров, 1954; Завалішина, 1966).

Дані нодальной анатомії можна використовувати в суміжних галузях ботаніки для вирішення деяких практичних і теоретічекіх питань.
Поки намічені наступні галузі: гібридизація, прикладна систематика, вегетативне розмноження рослин шляхом окоренения стеблевих черешків, ідентифікація і діагностика лікарської сировини (Анелі, 1962).

Нодальная анатомія швидко розвивається. До 60-м рокам (Анелі, 1952,
Анелі, Штрамберг, 1964 по Александрову, 1966) вузлова анатомія містить принаймні 6 кардинальних ознак:

1. Тип впровадження або програми листових слідів в первинній корі вузла.

2. Кількість лакун.

3. Многопучковость або однопучковость.

4. Тип індивідуального слідування листових слідів.

5. Швидкість впровадження листових слідів в центральний циліндр.

6. Ступінь мерістематізаціі і вітальності вузловий сфери.

До них додаються нові (Анелі, 1962); Кратерне, широта потенційної частини вузла, широта реактивної частини вузла, широта контактної частини вузла, загальна кількість провідних пучків у всіх листках одного кратера, загальна кількість провідних пучків у всіх кратерах одного вузла, протяжність акцентованих листових слідів в наступних вузлах і междоузлиях, типова картина розміщення листових слідів відносно центрального циліндра стебла та ін. Удосконалюються методи нодальной анатомії. Провідну систему зазвичай вивчають, замальовуючи становище провідних пучків на серійних зрізах і потім реконструюючи за цими малюнками об'ємне зображення. Цей метод аналізу складний навіть по відношенню до вузлів, які мають всього один або кілька слідів в лакуні, до однодольних він взагалі не застосуємо. Істотний прогрес у розумінні організації провідної системи був досягнутий при використанні мікрозйомки серійних поперечних зрізів стебла. Кінокадри проектуються на креслярську папір так, щоб можна було виміряти зміщення пучків на послідовних зрізах. Метод дає можливість швидко проаналізувати тривимірну структуру стебла.

2. Проблеми нодальной анатомії сімейства Campanulaceae.

Нодальная анатомія сімейства Колокольчикова вивчалася порівняно мало. З великих робіт присвячених даній темі можна виділити мабуть лише роботу Вікторова В.П. і Миронова Д.В. «Будова вузла у деяких представників р. Campanula L. » 1996. У ній дана докладна характеристика будови междоузлия досліджених видів. Зазначено схожість анатомії первинної кори. Безсумнівно чудові результати отримані при аналізі вузла. Так для семи вивчених видів характерний однолакунний однопучковий вузол, і вперше вказується на наявність в сімействі (у Campanula persicifolia) однолакунного трехпучковой вузла. У п'яти досліджених видів при впровадженні гілкового і листового аркуша в стелу стебла утворюється єдиний комплекс які проводять тканин. Вказано на відмінність в швидкості і порядку формування лакун в стели стебла. Вказано на відмінність у кількості пучків гілкового сліду в підставі листа.

Однак автори не роблять ніяких систематичних або филогенетических побудов на основі отриманих даних.

Шулькін Т.В. в своїй роботі «Біоморфологічні аналіз сімейства
Campanulaceae Juss.» (1983). дає докладну характеристику анатомічної будови стебла Колокольчикова, однак не надає великого значення аналізу вузла, характеризуючи його як однолакунний однопучковий, його ж вона вважає вихідним для всього сімейства.

Деякі спроби вивчення нодальной анатомії Колокольчикова вжиті автором (Єрмаков 1998; Єрмаков, Вікторов 1999; Вікторов,
Єрмаков 2000) показали сильну варіабельність у будові вузла багатьох представників сімейства. Так зазначена можливість формування як однолакунного одно-так і трьох пучкового вузла для більшості видів р.
Campanula. Для роду Michauxia відзначена можливість формування кількох лакун. Таким чином поставлено під сумнів вихідне однолакунное однопучковое будова вузла предковой форми Колокольчикова. Так само вказується на несотоятельность затвердження константності будови вузла.

Глава 4 Експериментальна частина.

У цьому розділі ми наводимо опис внутрішньої будови междоузлия і вузла у вивчених видів родини.

Будова междоузлия.

Досліджені види родини Campanulaceae мають єдиний загальний план будови стебла на рівні міжвузля. Чітко виділяється епідерміс, первинна кора і центральний циліндр, останній займає приблизно дві третини площі поперечного перерізу стебла.

Епідерміс у всіх видів має подібну будову і являє собою щільний шар клітин, оболонки у яких значно потовщені.

У деяких видів епідерміс лігніфіцірован (C. rapunculoides, A. vidalii). У багатьох видів епідерміс несе криють волоски.

Найбільші відмінності в області междоузлия припадають на первинну кору.
Її прийнято ділити на три зони: екзодерма, основну паренхіму і ендодерму.
З 33 досліджених видів типова екзодерма, представлена ??одним або декількома шарами пластинчастої коленхіми присутній у
C. latifolia, C. trachelium, C. rapunculoides. У C. linifolia, C. garganica, C. portenschlagiana, С. rotundifolia екзодерма не виражена. У решти видів колленхіма локалізована в ребровідних виростах.

Основна паренхіма представлена ??хлорофіллоноснимі клітинами. У різних видів паренхіма відрізняється розміром клітин, інтенсивністю забарвлення, щільністю і кількістю шарів.

Ендодерма подібна у всіх видів. Вона виражена б.м. виразно і представлена ??шаром щільно зімкнутих клітин, поперечні оболонки яких потовщені. Ендодерма є крахмалоносним піхвою і виконує запасаючих функцію.

Провідна система має амфіфлойное кільцеве будова. У всіх видів потужність ксилеми перевищує таку флоеми. У багатьох видів з внутрішньої сторони ксілемного кільця знаходяться різні за величиною групи внутрішньої флоеми. Ця ознака видоспецифичен. Питання походження внутрішньої флоеми діскутівен.

На момент дослідження камбій не простежується, т.к. дифференцировался до моменту цвітіння.

Серцевина, як правило заповнена великими паренхімними клітинами. У багатьох видів процесі онтогенезу центральні клітини руйнуються і в центрі утворюється порожнина.

Таким чином простежується загальний план будови стебла на рівні междоузлия характерний для всіх трав'янистих рослин.

Окремо стоїть Azorina vidalii, будучи, по суті, карликовим деревцем. Однак для дослідження відбиралися молоді неодревесневшіе пагони, тому загальне їх будова не відрізнялося від інших досліджених видів.

Будова вузла.

Доцільно описати будова вузла досліджених видів за групами.
Для роду Campanula групи відповідають підсекцій систематичної класифікації Федорова (Флора СССР. 1957), секції вказані окремо. Для інших родів, групи відповідають вивченим видам.

При аналізі структури вузлів ми звертали увагу на такі групи ознак, за якими виявлялися найбільш значні відмінності в будові вузлів:

1. Формування і будова лакуни стебла.

2. Послідовність впровадження листового і гілкового слідів в центральний циліндр.

3. Кількість пучків листового сліду біля основи листа.

4. Кількість лакун і пучків при об'єднанні листового сліду і центрального циліндра.

5. Наявність або відсутність внутрішньої флоеми.

6. Послідовність об'єднання первинних тканин стебла, нирки і листа.

Рід Campanula L.

Секція Medium DC.

Група 1. (підсекція Triloculares Boiss)

Включає чотири з досліджених види:

C. sibirica L.

C. longistyla Fomin.

C. komarovii Maleev.

C. hohenackeri Fisch. et May.

Всі види мають схожу будову вузла:

У міру наближення до вузла поверхню стебла із боку відходження аркуша ущільнюється і навіть кілька прогинається всередину. Ще до об'єднання первинних тканин стебла і бруньки, в центральному циліндрі стебла починається формування лакуни для впровадження які проводять пучків нирки (гілкового сліду) і листа (листового сліду). Лакуна (L1) формується з двох сторін. В ксилеме прорив утворюється із боку серцевини і заповнюється паренхимой за формою схожою з паренхимой серцевини. Дещо пізніше з боку первинної кори завершується формування лакуни. Вона заповнюється клітинами близькими формою з клітинами коровою паренхіми.

Гілковий слід являє собою флоемное кільце, на внутрішній стороні якого розташовані окремі судини чи його групи. Одночасно із завершенням освіти лакуни (L1) центрального циліндра, в кільці які проводять тканин гілкового сліду утворюється прорив (11) .На цьому ж рівні відбувається об'єднання первинних тканин нирки і стебла. Нижче по вузлу найближчі проводять елементи сліду під великим кутом наближаються до стели і починають впроваджуватися по краях L1-лакуни.

На цьому ж рівні відбувається об'єднання тканин стебла і листа.
Проводяшая система останнього на даний момент має великий медіанний пучок (М-пучок) вигнутій форми і кілька (6-14) округлих латеральних по обидва боки листовий платівки. Принаймні "зрощення" тканин стебла й аркуша паперу відбувається послідовне об'єднання латеральних пучків листового сліду та його злиття з медіанним пучком.

Нижче по вузлу елементи гілкового сліду упроваджуючи в центральний циліндр, розходяться на дві частини, утворюючи лакуну (12) для листового сліду.
Після її утворення до гілковий сліду приєднується М-пучок, який вже об'єднався з двома латеральними. В результаті утворюється єдиний комплекс які проводять тканин аркуша, нирки й стебла.

Латеральні пучки можуть об'єднуватися до медіанного задовго до впровадження останнього в лакуну стебла. Проте можливі варіанти утворення єдиного пучка в момент включення його в стелу. В деяких вузлах латеральні пучки листового сліду не об'єднуються до медіанного, а впроваджуються разом з ним в загальну L-лакуну. Таким чином, для даної групи характерний як однолакунний однопучковий вузол, так і однолакунний трехпучковой.

Після остаточного впровадження комплексу листового і гілкового слідів в
L-лакуну, форма стебла поступово відновлює обриси характерні для междоузлия.

Таким чином, в будові вузла групи 1 можна виділити наступні особливості:

1. Формування лакуни починається до освіти контактів між стеблом і пазушной ниркою. Лакуна формується з двох сторін.
2. При впровадженні в центральний циліндр медіанний пучок приєднуючись до

Сторінки: 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15