Головна
Реферати » Реферати з біології » Метамерия або сегментація в живій природі

Метамерия або сегментація в живій природі

Близько 200 років тому великий французький натураліст Ж . Кюв'є, працюючи над створенням системи тваринного світу, виділив шість типів тварин, у т. ч. тип членистих, в який він об'єднав всіх істот, тіло яких розділене на сегменти: комах, раків, павуків, мокриць, дощових черв'яків і п'явок.

У ході еволюційного розвитку з'являлися види плоских хробаків, які збільшували довжину свого тіла, відрощуючи сегмент за сегментом. Ці істоти просто додавали чергове мускульну колечко. Але потім зміни охопили всі внутрішню будову черв'яків. Їх органи також стали рости частинами. В результаті з'явилися тварини з зовнішнім і внутрішнім членуванням тіла, в якому майже кожен новий сегмент в загальних рисах копіює попередній.
Таке повторення однорідних сегментів тіла отримало в науці назву метамерии.

Насправді, звичайно ж, розвиток метамерного будови тіла протікало набагато довше і складніше. Ще у примітивних мікроскопічних корененіжок форамініфер спостерігається підрозділ раковинок на подібні сегменти. Таким чином, сегментація тіла лежала в основі еволюції органічного світу. Вона була наслідком пристосування живих істот до середовища проживання і еволюції типів симетрії тіла, що збільшує адаптаційні можливості
Ниткоподібний форма Palaeolyngbya з пізнього протерозою Австралії
(850 млн. років).

Видів. Сама по собі метамерія розглядається вченими як особливий тип симетрії.

Медузи і їх родичі з типу кишковопорожнинні, а також нижчі черв'яки позбавлені справжніх метамеров (сомітов). Однак багатьом їм властиві або полімерні органи, або псевдометамерія, тобто, наявність помилкових сегментів.
У таких

Девонська колоніальна ругоза - Hexagonaria

Кайнозойський шестипроменевої корал Meandrina

кишковопорожнинних, як гідрозоі, сци-фозоі, антозоі і ктенофори, маються полімерні органи.

Зазвичай полімерами називаються хімічні речовини, споріднені поліетилену. У біології таке ж найменування отримали органи і структури, неодноразово повторювані в організмі. Зазвичай це органи статевої системи.
Псевдометамерія і полімерні освіти типові для ряду груп нижчих хробаків: цестод, турбеллярий, немертін. У сколецид закладаються порожнини тіла, від чого і виникають подоби сегментів.

Подальший поділ тіла тварин виявилося можливим завдяки ускладнення нервової системи і, головним чином, появі кровоносної системи. Стало можливим відокремлення розгалужень нервів (з формуванням невросомітов) і кровоносних судин (з формуванням ангіосомітов).

Третім і, мабуть, найбільш істотною умовою прогресу метамерии стало зростання мускулатури. Кольчеци володіють найбільш розвиненим серед хробаків м'язовим мішком, обсяг якого досягає 60-70% від загального об'єму тіла. За рахунок інтенсивного розвитку м'язів відбулося відокремлення ділянок поздовжнього й кільцевої мускулатури з формуванням міосомітов, розділених поперечними перегородками-диссепиментами.

Зростання м'язового мішка і супутня цьому явищу сегментація були єдиним еволюційним ривком кольчецов, що дозволив їм зайняти найважливіші екологічні ніші моря, прісних вод і грунту з тих, які тільки займають хробаки. Сколецид протягом всієї своєї історії боролися за надійний захист і швидкість. Лише нащадки примітивних хробаків змогли вирішити цю задачу, чим і пояснюється прогрес цих груп. Равлики "винайшли" для себе надійний захист у вигляді раковин. Кальмари створили зі свого мускульного мішка потужний водометний "двигун".
Кільчасті черви здобули щільні покриви, насічені на часточки - сегменти, відповідні внутрішньої метамерії. Сегментація дозволила цим безхребетним вільно згинати тіло, щоб пересуватися хвилеподібно, розвиваючи при цьому значну швидкість. Згодом комахи, раки та інші членистоногі вкрилися щільним сегментованим панциром.

Метамерию можна розглядати як окремий випадок симетрії.
Метамерносімметрічним є таке тіло, яке збігається саме з собою при передвигании його вздовж прямої лінії - осі перенесення, або осі метамерии - на деяку відстань, що позначається, як довжина метамери. Метамерию можна позначити, як поступальну симетрію.

Окрім звичайної метамерии, викликаної наявністю простий осі переносів, в органічному світі зустрічаються ще два більш рідкісних типу метамерії: один з наявністю гвинтовий осі переносу, другий - поєднання поступальної симетрії, наявністю площині ковзного відбиття.

Гвинтові вісь поширена як елемент симетрії стебла у судинних рослин. При цьому кут обертання на один крок переносу (на одну метамеру) визначає собою порядок гвинтовий симетрії. Серед METAZOA гвинтову симетрію в розташуванні частин виявляють, наприклад, головки гидроида
STAUROCORUNE FILIFORMIS. Витягнута головка гідранта несе 7-9 метамерно розташованих кілець головчатих щупалець. У кожному кільці по 4 щупальця.
Кільця чергуються так, що кожне вищерозміщені повернуто на 45 градусів у порівнянні з сусіднім.

За наявності площині ковзного відбиття кожна наступна метамера представляє дзеркальне відображення попередньої, і, таким чином уздовж всього тіла тварини чергуються «праві» і «ліві» метамери.
Окремі метамери при цьому типі метамерии самі по собі діссіметрічни. У найбільш чистому вигляді ковзна метамерія зустрічається в стробиле цестоди
TATRIA MATHEVOSSIANAE. Поява цього типу метамерії виявляється в будові мускулатури і отхождении спинномозкових нервів ланцетника і в деяких інших випадках.

Метамерия, як особливий вид симетрії могла б існувати лише за тієї умови, якби ряд метамер в обидві сторони тягнувся б до нескінченності. Так як ряд метамер завжди є кінцевим, то при передвигании його вперед його передня метамера не збігається ні з чим. Тому метамерія тварин і рослин, якщо розглядати її як форму симетрії, завжди є недосконалою.

Метамерия може бути повною і неповною. Метамерия є повною в тому випадку, якщо повторення охоплює всю організацію тварини, і неповною, якщо вона охоплює одні апарати, одні сегменти органів і не охоплює інші.

Метамерия може бути гомономной і гетерономной. Метамерією в повному розумінні слова є лише гомономности метамерія. Гетерономная метамерія виникає в тому випадку, якщо метамерні освіти диференційовані, і таким чином перестають бути цілком подібними між собою, хоч і зберігають загальний план будови.
Метамерия може бути простою і складною. Про складну метамерії кажуть у тих випадках, коли складові тіло тварини метамери розташовуються повторюваними групами, побудованими за одним планом, так що ці групи є як би метамерами 2-го порядку.

Метамерия може виникати в організації тварин кількома шляхами: метамерними упорядкуванням спочатку хаотично розташованих гомотіпних частин, (що належать до одного і того ж типу частин); метаменрной дифференцировкой уздовж спочатку однорідного цілого; з'єднання спочатку незалежних гомотіпних частин. Перший і другий спосіб виникнення метамерии мають між собою те спільне, що тут метамерное ціле виникає з такого ж цілого або зовсім позбавленого метамерії, або володіє невизначеною поступальної симетрією. У третьому способі метамерное ціле виникає з сукупності незалежних між собою неметамерним одиниць нижчого порядку.

Метамерию ми зустрічаємо в усьому тваринному царстві. У найпростіших вона найяскравіше виражена у FORАMINIFERA. Тут вона виникає шляхом неповного ділення і виражається в будові раковини, що з низки метамерно розташованих камер. Ця метамерія є кілька гетерономной, оскільки камери не мають однакового розміру. У CILIATA метамерія розвивається шляхом стробіляціі - виникненням метамерного цілого шляхом незавершеного до кінця поперечного розподілу. Розподіл особини відбувається дуже швидко і не встигає дійти до кінця, як настає наступний розподіл. Виниклі ланцюжка безупинно розпадаються, але тварина все одно зберігає вид ланцюжка.
Існує також метамерія колоній. У турбеллярий метамерія іноді виникає шляхом упорядкування - завдяки тому, що кишечник має розгалужене будова статеві залози, що лежать у вільних проміжках, набувають настільки ж правильне розташування. Нервовий апарат в силу цього набуває таке ж метамерное будову.

У кільчастих хробаків (ANNELIDA) існує два способи зростання: олігомерних (всі сегменти повністю закладаються на стадії личинки, їх число не велике і їх дельнейшего освіти не буває) і полімерне (протягом оральної сторони закладається лише частина сегментів. У результаті цих процесів створюється друга личиночная стадія - метатрохофора або нектохета. Слідом за тим у личинки утворюється зона росту, в якій йде посилене ділення клітин, що веде до утворення нового відділу тулуба). У олігомерів метамерія не поширюється на целомічну мезодерму, в той час як у полімерів вона буває метамерну.
Існує три теорії походження метамерии у аннелид: теорія походження метамерии аннелид від антімеріі кишковопорожнинних, теорія виникнення метамерии шляхом метамерну диференціювання і впорядкування органів, теорія походження її шляхом пригніченого поперечного поділу.

У той час коли для кільчастих хробаків характерна, в основному, гомономная метамерія і гетерономной в межах цього типу грає лише підлеглу роль, членистоногі є тваринами гетерономной-метамерними.
У теж час і самий характер гетерономності кілька різний, що значною мірою залежить від відмінностей у характері покривів і функціях кінцівок. Наявність товстої кутикули у членистоногих веде до утворення щитів, які об'єднують групи суміжних сегментів у відділи та злиття сегментів між собою. Параподии многощетинкових виконують локомоторну, гідрокінетіческую, дихальну і чутливу функції. Примітивні кінцівки членистоногих несуть, крім того, хапальний і жувальну функції. Для членистоногих характерно постійне використання кінцівок для хапання і жування. Примітивність метамерии трилобітів полягає, насамперед, у надзвичайної гомономности їх кінцівок. За винятком ниткоподібних антен інші кінцівки у трилобітів за одним загальним типом.
Вони порівняно мало розрізняються у різних видів і дуже подібні на різних сегментах тіла. Кінцівка трилобіта складається з предкокси, кокси, шестичленного телоподіта і многочленістого, несучого зяброві листочки, преепіподіта, що прикріпляється до предкоксе. Кокса, а іноді і частина члеників телоподіта озброєні жувальними і хапальний ендітамі.

Marella - одна з наймасовіших форм в унікальному среднекембрийских місцезнаходження Burgess Shale
Ротовий диск Anomalocaris

Головні кінцівки відрізняються від туловищних

Сторінки: 1 2 3