Реферати » Реферати по біології » Просторова орієнтація живих організмів за допомогою зорової сенсорної системи

Просторова орієнтація живих організмів за допомогою зорової сенсорної системи

чутливі до слабкого освітлення і володіють тільки одним типом фотопігмент - родопсином. Тому палочковое зір безбарвне. Воно також відрізняється малою роздільною здатністю (гостротою), оскільки багато паличок з'єднане тільки з одного гангліозних клітиною. Те, що одне волокно зорового нерва отримує інформацію від багатьох паличок, підвищує чутливість на шкоду гостроті.
Палички переважають у нічних видів, для яких важливіше перша властивість.
Колбочки найбільш чутливі до сильного висвітлення і забезпечують гострий зір, так як з кожною ганглиозной кліткою пов'язано лише невелика їх число. Вони можуть бути різних типів, володіючи спеціалізованими фотопигментами. поглинаючими світло в різних частинах спектра. Таким чином, колбочки служать основою колірного зору. Вони найбільш чутливі до тих довжинах хвиль. які найсильніше поглинаються їх фотопигментами. Зір називають монохроматичним, якщо активний лише один фотопігмент, наприклад у сутінках у людини, коли працюють тільки палички
(рис. 4).


Рис 4. Типові рецепторні механізми при різних типах колірного зору.
(За матеріалами The Oxford Companion to Animal Behavior, 1981).

Діхроматіческое зір буває при наявності двох активних фотопигментов, як у сірої білки (Sciurus carolinensis) (рис. 4). Кожна довжина хвилі стимулює обидва типи колбочок, але різною мірою відповідно до їх відносної чутливістю в цій частині спектра. Якщо мозок може розпізнавати таку різницю, тварина розрізняє довжину хвилі світла за його інтенсивності. Однак ці певні відносини збудливості характерні більш ніж для однієї частини спектра, тому деякі довжини хвиль сприймаються однаково. Це відбувається також при особливих формах колірної сліпоти у людини. Довжина хвилі, однаково збудлива обидва типи колбочок
(в області перетину кривих поглинання), сприймається як білий колір і називається «нейтральній точкою» спектру. Наявність її показано в поведінкових дослідах у сірої білки (Muntz, 1981).
Таке змішання менше виражено в зорових системах з трьома типами колірних рецепторів або при тріхроматіческое зорі (рис. 4), відомому у багатьох видів, у тому числі у людини. Однак деякий змішання відбувається і тут: можна, наприклад, викликати враження будь-якого кольору за допомогою різних поєднань трьох монохроматичних складових, спеціально підібраних за інтенсивністю і насиченості. Без цього було б неможливо зорове сприйняття кольорової фотографії і кольорового телебачення.
У багатьох птахів і рептилій виявлено більше трьох типів колірних рецепторів.
Крім різних фотопигментов, колбочки цих тварин часто містять забарвлені крапельки масла, які діють як фільтри і в поєднанні з фотопігментом визначають спектральну чутливість рецептора. Ці крапельки зазвичай не розподілені по сітківці рівномірно, а зосереджені у певних її частинах.
У 1825 р чеський фізіолог Ян Пуркіньє зауважив, що червоні кольори здаються яскравіше синіх днем, але з настанням сутінків їх забарвлення блякне раніше, ніж у синіх. Як показав в 1866 р Шульц, це зміна спектральної чутливості ока, назване зрушенням Пуркіньє, пояснюється переходом від колбочкового зору до палочковому під час темпової адаптації. Це зміна чутливості при темнової адаптації можна виміряти у людини, визначаючи поріг виявлення ледь видимого світла через різні проміжки часу перебування в темній кімнаті. У міру адаптації цей поріг поступово знижується.
Частку колбочкового зору можна визначити, направляючи дуже слабке світло на центральну ямку на сітківці, в якій палички відсутні. Частку участі в сприйнятті паличок визначають у «палочкових монохроматов» , т. Е. У рідкісних індивідуумів, позбавлених колб. Палички набагато дошкульніше до світла, ніж колбочки, але містять тільки один фотопігмент-родопсин, максимальна чутливість якого лежить у синій частині спектра. Тому сині предмети здаються в сутінках яскравіше предметів інших кольорів.
Діапазон інтенсивності світла, сприйманого очима хребетних, величезний
- вони чутливі до значень освітленості, различающимся в мільярд разів.
Це досягається різними механізмами, особливими для кожного виду. У багатьох риб, амфібій, рептилій і птахів пігмент судинної оболонки концентрується між зовнішніми сегментами рецепторів при сильному освітленні і відтягується назад при його ослабленні. У цих тварин зовнішні сегменти колб також рухливі. У деяких риб і амфібій в протилежному напрямку рухаються і зовнішні сегменти паличок. Кількість світла, що досягає сітківки, регулюється скороченням зіниці. Цей рефлекс добре розвинений у вугрів і камбал, нічних рептилій, птахів і ссавців (Prosser, 1973).

Фоторецепторів КОМАХ


Складний око комахи являє собою сукупність великого числа
(кілька тисяч) окремих очок - омматідієв. Кожен омматидий володіє як своїм власним диоптрической системою (корнеальная лінза і кристалічний конус), так і своїм власним фоторецепторних апаратом - ретінула. (Рис. 5)

ретінула утворена невеликим числом (як правило, вісьмома) первічночувствующіх фоторецепторних, або ретінулярних, клітин, що посилають свої аксони в область першого оптичного ганглія. Область ретінули, лежить на оптичній осі омматидия, займає рабдом, що складається з рабдомеров, утворених ретінулярной клітинами. Окремий рабдомер можна розглядати як аналог зовнішнього сегмента фоторецепторів хребетних.
Однак на відміну від зовнішнього сегмента, що складається з стопки фоторецепторних мембран (дисків), рабдомер являє собою систему щільно упакованих трубочок (микровилл). Але і в тому, і в іншому випадку ми маємо справу з дуже розгалуженою поверхнею зовнішньої клітинної мембрани, яка утворює на шляху світлового променя періодичну структуру, що служить для поглинання світла і, мабуть, що містить в собі зоровий пігмент.
За підрахунками Грібакіна (1969), в ретінула бджоли середня площа поверхні однієї мікровілли дорівнює 7.5х10-2 мк2, а площа поверхні всієї фоторецепторной мембрани микровилл, що належать одній зорової клітці, становить близько 3800 мк2. Тобто площа поверхні мембрани фоторецептора зорової клітини бджоли порівнянна з такою для хребетних. Разом з тим слід зазначити, що використання обсягу фоторецепторной структури у бджоли приблизно в два рази краще, ніж у хребетних. Можливо, що таке ущільнення фоторецепторной структури є одним з переваг, що даються рабдомерной організацією очі.
З часів Екснера (Ехnеr, 1891) складні очі членистоногих прийнято відносити до одного з двох типів - суперпозіціонного або аппозиційного - залежно від способу утворення зображення. Однак, як показали подальші дослідження, між очима обох типів існують і інші більш глибокі відмінності (см., Наприклад: Goldsmith, 1964; Мазохін-Поршняков,
1965; Post a. Goldsmith, 1965). Справа в тому, що суперпозіціонного оком володіють комахи, що мешкають в умовах слабкої освітленості (провідні головним чином нічний спосіб життя), тоді як аппозіціонний очей притаманний денним комахою. Суперпозіціонного оку властива дуже висока світлочутливість (і велика загальна світлосила) при малій швидкості адаптації, причому важлива роль в процесі адаптації належить міграції гранул екрануючого пігменту (за рахунок міграції пігменту чутливість суперпозіціонного очі може змінюватися, наприклад, на 2 порядки) (Post a.
Goldsmith, 1965). Аппозіціонний очей характеризується високою швидкістю адаптації, відсутністю міграції пігменту при зміні освітленості і значно меншою загальної світлочутливістю. З огляду на це, Піст і
Голдсміт (Post a. Goldsmith, 1965) запропонували змінити термінологію і поділяти складні очі комах на два типи за сукупністю їх оптико- адаптаційних характеристик, називаючи їх відповідно скотопіческое і фотопіческого типом очі . Така класифікація, звичайно, краще відображає ті зрушення, які відбулися у вивченні зору комах останнім часом
(рис. 5).
Завдяки досить численним Електронномікроськопічеськие роботам
(Femandez-Mordn, 1956, 1958; Daneel u. Zeutzschel, 1957; Goldsmith a.
Philpott, 1957; Wolken, Capenos a. Turauo, 1957; Yasusumi a. Deguchi, 1958;
Wolken a. Gupta, 1961; Goldsmith, 1962: Грібакін, 1967) загальна ультраструктурная організація ретинулярной клітини відома досить добре.
В фоторецепторах хребетних структура, що поглинає світло (т. Е. Зовнішній сегмент), в значній мірі роз'єднана з тілом клітини, тоді як у членистоногих рабдомери йдуть паралельно тілам ретінулярних клітин.
Можливо, саме цим і пояснюється більшу швидкодію очі комах проти оком хребетних (у бджоли критична частота злиття мигтіння досягає 300 спалахів в секунду).
В дистальній області клітини (найбільш близькою до кристалічному конусу) зазвичай зосереджена найбільша кількість мітохондрій і гранул екранізує ретінулярной пігменту [муха Lucilia (Trujillo-Cenoz,
1965); бджола (Грібакін, 1967)]. У цій же області найчастіше зустрічаються мембрани шорсткою ендоплазматичної мережі, яка має безпосереднє відношення до синтезу білка (Porter, 1961). Можливо, така насиченість дистальної області клітини важливими органоидами свідчить про підвищену енергетичної активності цієї області. Останнє припущення підкріплюється тим, що в аппозиційного оку площину зображення (і, отже, область максимальної освітленості) припадає саме на дистальну область ретінули (Ехnеr, 1891; Vries a.
Kuiper, 1958). Електронномікроськопічеськие дослідження показують, що мікровілли рабдомеров пов'язані з центральною частиною клітини системою радіальних тяжів - «містків» (табл. XXXVI) (Грібакін, 1969). Ця система по суті справи представляє собою велику цитоплазматичну цистерну
(головна ендоплазматична цистерна, по Грібакіна). яка тягнеться паралельно рабдомеру, супроводжуючи його по всій довжині зорової клітини
(близько 250 мк у бджоли). Вдається простежити перехід мембрани, навколишнього головну цистерну, в мембрану каналів ендоплазматичної мережі. Цікаво відзначити, що ця цистерна триває аж до місця відходження аксона.
Примірний підрахунок показує, що обсяг головної ендоплазматичної цистерни зорової клітини бджоли становить для темноадаптірованного очі близько
150-250 мк3, а обсяг рабдомера - 75-150 мк3. Далі, вдається відзначити феномен старанності мітохондрій до мембран ендоплазматичної мережі, що свідчить про локальні інтенсивних енергетичних процесах, пов'язаних зі споживанням АТФ. Таким чином, цистерна і ендоплазматична мережа, ймовірно, відрізняються за іонним складом від цитоплазматичного матриксу, що може бути пов'язано з активним переносом іонів і,

Сторінки: 1 2 3 4 5

енциклопедія  з сиру  аджапсандалі  ананаси  узвар