Головна
Реферати » Реферати по біології » Просторова орієнтація живих організмів за допомогою зорової сенсорної системи

Просторова орієнтація живих організмів за допомогою зорової сенсорної системи

мабуть, передачею нервового збудження всередині зорової клітини. Ядро ретинулярной клітини зазвичай витягнуто по довжині клітини. У деяких комах (наприклад у воскової молі) воно здатне переміщатися уздовж клітини при зміні освітленості
(Post a. Goldsmith, 1965).
В проксимальній області ретинулярной клітини під електронним мікроскопом видно численні протонейрофібрілли, характерні для аксона; мітохондрії зазвичай зміщені в периферичну область ,. що також характерно для аксона; рабдомер тут поступово сходить нанівець. Проксимальний кінець рабдома, що представляє собою оптичний хвилевід зазвичай закритий «оптичної пробкою» (Грібакін, 1967), що складається з потовщень інтерретінулярних тяжів, заповнених гранулами екрануючого пігменту. Така «пробка» , очевидно, перешкоджає проникненню світла в більш високі відділи зорового тракту, де світло (і особливо ультрафіолетове випромінювання) може викликати порушення роботи клітин оптичних центрів.
В даний час ведуться дискусії про те, що є функціональною одиницею складного очі - омматидий або окрема ретинулярная клітина (см., Наприклад: Goldsmith, 1964). На користь другого припущення говорить той факт, що клітини складного очі розрізняються не тільки по спектральної чутливості і реакції на положення площини поляризації падаючого світла (Goldsmith, 1964; Мазохін-Поршняков, 1965; Shaw, 1966, 1967), а й за своїми морфологічними характеристиками (рис. 6). Так, наприклад, з електронних мікрофотографій Фернандес-Морана (Fernandez-Moran, 1958) видно, що ретінула суперпозіціонного (або скотопіческого) очі нічний тропічної метелики Erebus odora містить сім рабдомеров, один з яких різко відрізняється від інших значно більшою площею поперечного перерізу. Можливо, клітина, що утворює цей рабдомер, має і найбільшу світлочутливість (порівняно з іншими клітинами, що входять в ретинулу).

Останнім часом показано (Грібакін, 1967), що ретінула аппозиційного
(або фотопіческого) очі бджоли Apis mellifera включає в себе клітини трьох типів, що відрізняються площею поперечного перерізу рабдомеров ,. діаметром микровилл, а також глибиною розташування ядра. Ці типи клітин сприймають різну довжину випромінювання, т. Е. Зумовлюють колірне зір бджоли. Однак навіть електронний мікроскоп не дозволяє поки побачити шляхи синтезу зорового пігменту в клітці, вивчити його локалізацію. Більш того, вивчення зорових пігментів комах сильно ускладнено щонайменше двома причинами. По-перше, структури, що містять зоровий пігмент, знаходяться в центрі (точніше, в глибині) кожної ретінули, що ускладнює отримання фракцій рабдомеров за допомогою методів, які звичайно застосовуються биохимиками для отримання фракцій зовнішніх сегментів сітківки хребетних.
По-друге, вивчення ізольованих препаратів очі ускладнюється наявністю в кожному омматідіі щільного пігментного чохла і оптичної «пробки» , закривають проксимальний кінець рабдома.
І все ж останнім часом щодо зорових пігментів комах отримано багато цікавих даних. Так, стало відомо, що зоровий пігмент комах має значно менший молекулярна вага (3000-4000), ніж молекулярна вага зорових пігментів хребетних (27 000-28 000)
(Heller, 1969), а отже , і діаметр молекули зорового пігменту комах значно менше - близько 5 А проти 40 - 50 А у хребетних.
Отримані докази того, що в основі зору багатьох комах (мабуть, це справедливо для всіх комах) лежить ретиналь, який був знайдений у бджоли, домашньої мухи, деяких прямокрилих, бабок, жуків, метеликів (Goldsmith, 1958; Wolken, Bowness a. Scheer, 1960; Briggs, 1961).
При цьому цікаво, що Голдсміту (Goldsmith, 1958) вдалося витягти зоровий пігмент із складного очі бджоли не детергентамп, а простим фосфатним буфером; після висвітлення розчин зорового пігменту обесцвечивался, звільняючи ретиналь. У 1964 р Голдсміт і Уорнер (Goldsmith a. Warner, 1964) чітко довели, що зорова система робочої бджоли будується на основі вітаміну А (ретинолу); в темряві вітамін А окислюється до ретиналя, а на світлі ретиналь переходить у вітамін А. Голдсміт і Уорнер виявили також, що у бджоли вітамін А міститься тільки в голові, точніше в очах. На їх думку, ніяких метаболічних резервів вітаміну А чи ретиналя ні в голові, ні в тілі бджоли немає.
Питання про характер локалізації та орієнтації молекул зорового пігменту
(точніше дипольних моментів цих молекул) в рабдомерах складного очі комах поки багато в чому неясний. Більш того, до самого останнього часу взагалі не було прямих доказів того, що рабдомер є структурою, що сприймає світло (тобто що саме в ньому міститься зоровий пігмент).
Тільки в самий останній час завдяки роботам Лангера і Торелла
(Langer, 1960, 1965; Langer a. Thorell, 1966) стало ясно, що рабдомери містять зоровий пігмент . Досліджуючи за допомогою микроспектрофотометра окремі рабдомери складного очі білоокої мутанта мухи Calliphora
(використання білоокої мутанта дозволило позбутися заважає впливу екрануючого пігменту), Лангер і Торелл показали, що: чохла і оптичної «пробки» , закривають проксимальний кінець рабдома.
І все ж останнім часом щодо зорових пігментів комах отримано багато цікавих даних. Так, стало відомо, що зоровий пігмент комах має значно менший молекулярна вага (3000-4000), ніж молекулярна вага зорових пігментів хребетних (27 000-28 000)
(Heller, 1969), а отже , і діаметр молекули зорового пігменту комах значно менше - близько 5 А проти 40 - 50 А у хребетних.
Отримані докази того, що в основі зору багатьох комах (мабуть, це справедливо для всіх комах) лежить ретиналь, який був знайдений у бджоли, домашньої мухи, деяких прямокрилих, бабок, жуків, метеликів (Goldsmith, 1958; Wolken, Bowness a. Scheer, 1960; Briggs, 1961).
При цьому цікаво, що Голдсміту (Goldsmith, 1958) вдалося витягти зоровий пігмент із складного очі бджоли не детергентамп, а простим фосфатним буфером; після висвітлення розчин зорового пігменту обесцвечивался, звільняючи ретиналь. У 1964 р Голдсміт і Уорнер (Goldsmith a. Warner, 1964) чітко довели, що зорова система робочої бджоли будується на основі вітаміну А (ретинолу); в темряві вітамін А окислюється до ретиналя, а на світлі ретиналь переходить у вітамін А. Голдсміт і Уорнер виявили також, що у бджоли вітамін А міститься тільки в голові, точніше в очах. На їх думку, ніяких метаболічних резервів вітаміну А чи ретиналя ні в голові, ні в тілі бджоли немає.
Питання про характер локалізації та орієнтації молекул зорового пігменту
(точніше дипольних моментів цих молекул) в рабдомерах складного очі комах поки багато в чому неясний. Більш того, до самого останнього часу взагалі не було прямих доказів того, що рабдомер є структурою, що сприймає світло (тобто що саме в ньому міститься зоровий пігмент).
Тільки в самий останній час завдяки роботам Лангера і Торелла
(Langer, 1960, 1965; Langer a. Thorell, 1966) стало ясно, що рабдомери містять зоровий пігмент . Досліджуючи за допомогою микроспектрофотометра окремі рабдомери складного очі білоокої мутанта мухи Calliphora
(використання білоокої мутанта дозволило позбутися заважає впливу екрануючого пігменту), Лангер і Торелл показали, що:
1) спектр поглинання окремого рабдомера добре збігається: а) з відомою кривою Дартнелла (Dartnall, 1953), б) зі спектром поглинання родопсину бика і кальмара, в) з кривою спектральної чутливості, виміряної по електроретинограмі, г) з кривою спектральної чутливості, отриманої при внутрішньоклітинному відведенні потенціалів;
2) спектри поглинання рабдомеров неоднакові: так, шість рабдомеров однієї і тієї ж ретінули мають максимум поглинання при 500 нм, а один - центральний - при 460 нм, що, ймовірно, відповідає «синьочутливими» і «Зеленочутлива» рецепторам Буркхарда (Burkhardt, 1962);
3) після тривалого засвітла величина максимуму поглинання при 500 нм зменшується; ймовірно, це є результатом часткового знебарвлення зорового пігменту, аналогічно як це має місце у хребетних;
4) рабдомерам властиво дихроичное поглинання світла, причому коефіцієнт дихроичности поглинання дорівнює для Calliphora 4/3, т. Е. 1.33.
Останній факт представляє, мабуть, найбільший інтерес, оскільки він дозволяє впритул наблизитися до питання про орієнтацію молекул зорового пігменту в мікровілли рабдомеров і заслуговує більш докладного розгляду.
Перш за все слід згадати, що всі тварини, які мають рабдомерной типом сітківки (т. Е. Членистоногі і головоногі), здатні орієнтуватися в просторі по площині поляризації світла. У 1950 р
Аутрумом і Штумпфом була висунута гіпотеза про те, що одиночна зорова клітина може бути аналізатором поляризованого світла (Autrum a. Stumpf,
1950), а незабаром завдяки розвитку електронної мікроскопії були розшифровані особливості структури, здійснює цю функцію, тобто рабдомера (Fernandez-Moran, 1956; Goldsmith a. Philpott, 1957). З'явилися численні роботи, що підтверджують реакцію одиночної зорової клітини членистоногих на поворот площини поляризації падаючого світла [мухи
Lucilia (Burkhardt u. Wendler, 1960), мухи Calliphora (Autrum u. Zwebl,
1962a), краба Carcinus maenas і сарани Locusta (Shaw, 1966, 1967) 1. Стало ясно, що якщо ретинулярная клітина здатна аналізувати плоскополяризоване світло, то безпосереднім аналізатором його буде являтися рабдомер. В свою чергу рабдомер може служити аналізатором плоскополярізованного світла тільки при наявності дихроичности коефіцієнта поглинання (Vries, Spoor, Jielof, 1953; Stockbammer, 1956). В 1961 г.Муді і
Паррисс (Moody a. Parriss, 1961), які виявили, що восьминіг здатний розрізняти площину поляризації світла, спробували оцінити величину коефіцієнта дихроичности рабдомера. При цьому вони виходили з припущення, що зоровий пігмент є структурним елементом мембрани микровилл рабдомеров, аналогічно як це має місце у хребетних (Brown, Gibbons a. Wald, 1963). Більш того, Мудн і Паррисс вважали (теж по аналогії з хребетними), що дипольні моменти молекул зорового пігменту лежать в площині мембрани микровилл, але орієнтовані в ній

Сторінки: 1 2 3 4 5