Реферати » Реферати по біології » Просторова орієнтація живих організмів за допомогою зорової сенсорної системи

Просторова орієнтація живих організмів за допомогою зорової сенсорної системи

хаотично (Wald, Brown a. Gibbons, 1963). В результаті досить нескладного аналізу Муді і Паррисс отримали для відносного поглинання одиночній мікровілли вираз де Е - відносне поглинання світла; (-Поверхнева щільність молекул зорового пігменту в мембрані мікровілли (число молекул на одиницю площі поверхні мембрани мпкровілли); r - радіус мікровілли; l
- довжина мікровілли; е - одиничний вектор напруженості електричного поля, має складові по трьох осях координат, відповідно еx, Еy і ez (в розрахунках Муді і Паррисса вважалося, що вісь мікровілли збігається за напрямком з віссю z).
Якщо світло поширюється вздовж осі у, яка паралельна оптичної осі омматидия, то він має дві складові електричного вектора - еx і ez.
Дихроизм поглинання визначається відношенням відносних поглинань для двох складових еx і ez, а в разі дослідів з поворотом площини поляризації світла для двох положень вектора е , т. е. коли він паралельний осі z, (або, що те ж саме, осі мікровілли) - Е || і коли він перпендикулярний їй - Е (.
Очевидно, що для е, паралельного ocі z, виходить | e | = ez = 1, і рівність (1) дає


Відповідно для е, перпендикулярного осі z (т. е. для е, паралельного осі х), маємо

| e | = ex = 1, а ez = 0;

Тоді

Коефіцієнт дихроичности поглинання (який за визначенням більше одиниці) визначається відношенням більшого відносного поглинання (Е ||) до меншого (Е (), т. Е. дорівнює: що і було отримано Муді і Паррисса.
Проте значення коефіцієнта діхроічностп поглинання, отримане Лангером і Тореллом (Langer a. Thorell, 1966), менше 2, а саме 4/3. Можливо, що причина цього полягає в тому, що не всі молекули зорового пігменту лежать в площині мембрани, що, як показали Уолд, Браун і Джиббонс, має місце для мембран дисків зовнішніх сегментів хребетних (Wald, Brown a.
Gibbons, 1963). В цьому випадку в розрахунки Муді і Паррисса Грібакін (1969) пропонує внести поправку. Згідно з цією поправкою, слід вважати, що дипольні моменти частини молекул зорового пігменту орієнтовані перпендикулярно поверхні мембрани. Позначимо поверхневу щільність молекул з дипольними моментами, лежачими в площині мембрани, через (s, а поверхневу щільність молекул з дипольними моментами, орієнтованими перпендикулярно поверхні мембрани, через (r (називатимемо їх радіальними дипольними моментами, так як ці моменти направлені по радіусах микровилл). Очевидно, що загальна поверхнева щільність молекул зорового пігменту дорівнює (= (s + (r. При цьому різним положенням площині поляризації світлової хвилі (т. Е. Різним орієнтаціям вектора е, який перпендикулярний площині поляризації і лежить в так званій площині коливань електромагнітної хвилі) відповідають і різні відносні поглинання молекул, що входять до (s, і молекул, що входять до (r.
Так, для е, паралельного осі z, отримаємо

Es ( = ((srl, Er || = 0

(Еr || дорівнює нулю, так як е паралельно осі z і, отже, перпендикулярно площині ХОУ, паралельно якої лежать радіально спрямовані моменти).
Для е, перпендикулярного осі z, отримаємо так як для (s справедливі розрахунки Муді і Паррисса. Крім того,

Er (= ((rrl,

що також неважко отримати, ознайомившись з методом розрахунку Муді і
Паррисса.
Коефіцієнт дихроичности поглинання визначиться як

Якщо частка молекул, що мають радіально спрямовані дипольні моменти, дорівнює n,

де п <1, то


Тоді

і, висловлюючи ( 7) через (6), отримаємо


Звідси

підставивши сюди значення для (= 4/3, що дається Лангером і Тореллом для
Calliphora, отримаємо, що n = 0.2, т. е. що у Calliphora 20% молекул пігменту орієнтоване перпендикулярно поверхні мембрани. Поширювати ці висновки на які-небудь інші види тварин з рабдомерной типом сітківки ока, звичайно, не можна, оскільки величина коефіцієнта дихроичности для них невідома. Більш того, Буркхардт і Вендлер (Burkhardt u. Wendler,
1960) отримали на тій же мусі Calliphora, що при повороті площини поляризації на 90 ° електричний відповідь одиночній ретинулярной клітини змінюється на 15%. Така ж зміна величини відповіді клітини вони отримали при дворазовому зміні інтенсивності світла. Звідси випливає, що дихроизм рабдомера такої клітини повинен мати значення порядку 2, якщо вважати, що величина електричного відповіді клітини залежить тільки від числа квантів, поглинених зоровим пігментом рабдомера.
Схожий результат отримали Кувабара і Нака (Kuwabara a. Naka, 1959) на мусі Lucilia caesar. Вони показали, що поворот площини поляризації світла на 90 ° викликає зменшення електричного відповіді клітини на величину близько
20%. На жаль, ці автори не виміряли зміна інтенсивності світла, що викликає таку ж зменшення відповіді, аналогічно як це зробили
Буркхардт і Вендлер. Проте навіть на підставі величини зменшення відповіді (20% у Кувабара п Нака в порівнянні з 15% у Буркхардта і Вендлера) можна говорити про те, що дихроизм рабдомеров мухи Lucilia, мабуть, невеликий. Недавні досліди Шоу на сарані (Shaw, 1966) показали, що поворот площини поляризації світла на 90 ° викликає зменшення відповіді ретинулярной клітини на 0.1-0.7 логарифмічною одиниці, т. Е. В 1.25-5 раз. Середнє значення, що дається Шоу для сарани, одно 0.37 лог. од., або приблизно 2.3 рази. Така велика зміна величини відповіді клітини може говорити про більш сильному дихроизмом рабдомеров сарани але порівнянні з рабдомерами двокрилих, тобто про те, що у сарани дипольні моменти молекул зорового пігменту в якійсь мірі орієнтовані вздовж осей микровилл. Мабуть, дуже сильним дихроизмом володіють мікровілли рабдома очі краба Carcinus maenas, у якого при повороті площини поляризації світла на 90 ° відповідь ретинулярной клітини змінювався на 0.89 лог од., Або в 7.7 рази (Shaw, 1966).
Дихроизм рабдомеров випливає також з дослідів Джуліо (Giulio, 1963), який висвітлював подовжні зрізи складного очі різних мух (Са1liphora erythrocephala, Calliphora vomitoria, Musca domestica) плоскополяризованим світлом, падаючим перпендикулярно оптичним осях омматідієв. При цьому
Джуліо реєстрував сумарну електрореті-нограмму і отримав ЕРМ різної амплітуди при різних положеннях площині поляризації. Однак кількісну оцінку результатів його дослідів дати важко через недостатню кількість даних.
Цікаве відповідність ультраструктурной організації рабдома з величиною електричного відповіді клітини отримав недавно Шоу (Shaw, 1967). Йому вдалося ввести два мікроелектрода в різні ретінулярной клітини однієї і тієї ж ретінули сарани. При цьому виявилося, що при обертанні площини поляризації світла максимальні відповіді клітин зсунуто на 60 ° по відношенню один до одного. Це повністю відповідає Електронномікроськопічеськие даними
Хорріджа і Барнарда (Horridge a. Barnard, 1965), згідно з якими мікровілли в рабдоме сарани орієнтовані за трьома напрямками, кути між якими становлять 120 °.
Безумовно, подальші досліди з вивчення розрізнення комахами (і взагалі членистоногими) площині поляризації світла мають важливе значення не тільки для вивчення цього явища, цікавого самого по собі, але і для розуміння тих молекулярних механізмів, які стоять біля витоків збудження зорової клітини взагалі.


Рис. 7. Схема виникнення дихроизма при згортанні фоторецепторной мембрани в трубку мікровілли.
При хаотичною орієнтації молекули зорового пігменту в площині фоторецепторной мембрани суми проекцій дипольних моментів молекул на осі координат bx і by рівні й дихроизм отсутвует, тобто дихроичное відношення дорівнює 1. При згортання мембрани в трубку компонент by залишається колишнім, а половина компонента (сума вертикальних складових) не бере участі в поглинанні через перпендикулярности по відношенню до електричного вектору, тобто дихроичное відношення дорівнює 2.

Дуже важливо з цієї точки зору було б знати, яким змінам піддається ультраструктура рабдома і самих ретінулярних клітин при впливі світла. Однак експериментального матеріалу в цьому напрямку отримано поки ще мало. Так, Хоррідж і Барнард (Horridge a. Barnard, 1965) показали, що після висвітлення ультраструктура ретінули сарани зазнає деякі зміни («рух палісаду» ), хоча рабдом при цьому не змінюється. Егучі і Уотерман (Eguchi a. Waterman, 1967) показали, що при висвітленні в зорових клітинах очі краба Libinia збільшується число пластинчастих тілець, посилюється процес пиноцитоза в області клітини, прилеглої до рабдом, змінюється конфігурація мембран ендоплазматпческой мережі, збільшується кількість рибосом, п т . д. Статистична обробка великого числа електронномікроскопічних фотографій дозволила Егучі і
Уотерману висунути надійні критерії для виявлення клітин, не однаковою мірою адаптованих до світла. Зокрема, таким шляхом їм вдалося показати, що клітини з різна орієнтованими мікровілли дійсно неоднаково збуджуються поляризованим світлом, що можна розглядати як чітке підтвердження гіпотези Аутрумом і Штумпфа (Autrum a. Stumpf, 1950). Найбільш важлива структура зорової клітини - рабдом-в процесі адаптації до світлу не виявила жодних змін. Однак, згідно з даними, отриманими в нашій лабораторії, при висвітленні складного очі робочої бджоли в рабдоме можуть все ж спостерігатися істотні зміни, які, як ми побачимо нижче, дають можливість судити про роботу ретінулярних клітин достатньою мірою виразно.
На закінчення цікаво порівняти деякі риси складного очі комах з оком хребетних. Як той, так і інший тип очі використовують для збільшення ймовірності поглинання світлових квантів сильно розгалужену поверхню фоторецепторной мембрани, хоча для створення такої поверхні використовуються різні шляхи - диски в одному випадку і

Сторінки: 1 2 3 4 5

енциклопедія  з сиру  аджапсандалі  ананаси  узвар