Головна
Реферати » Реферати по біології » Гольдшмідт і Хакслі: концептуальні і експериментальні паралелі

Гольдшмідт і Хакслі: концептуальні і експериментальні паралелі

Гольдшмідт і Хакслі: концептуальні і експериментальні паралелі

М.Д.Голубовскій, д.б.н.

Інститут історії природознавства і техніки РАН

Санкт-Петербург

Творчість двох великих зоологів-еволюціоністів - Ріхарда Гольдшмідт (1878-1958) і Джуліана Хакслі (1887-1975) - зазвичай пов'язують з двома зовні полярними підходами в теорії еволюції. Дж.Хакслі - автор відомої зведення "Еволюція. Сучасний синтез", що вийшла в 1942 р в Лондоні і що склав основу синтетичної теорії еволюції. Він зумів поєднати результати досліджень в області популяційної біології, генетики, систематики, ембріології з дарвінівської теорією природного відбору і концепцією генетичного дрейфу. Книга Хакслі стала природним продовженням статті, що вийшла в 1936 р, в якій в стислому вигляді були викладені багато фундаментальних проблем еволюції (Huxley, 1936). Його погляди 1936 по важливим позиціям найбільше зближують його з еволюційними поглядами Р.Гольдшмідта, незважаючи на те, що їх можна розглядати і як прелюдію до еволюційного синтезу (Галл, 1999). Гольдшмідт випустив в 1940 р в США книгу "Матеріальні основи еволюції" (Goldschmidt, 1982), де нарочито різко протиставив свої погляди про шляхи та механізми макроеволюції неодарвіновскім концептам. Крім того, він відмовився від сформованого корпускулярного моргановского уявлення про мутації як змінах генних локусів, що становило одну з основ синтетичної теорії еволюції. Сам Гольдшмідт згадує: "Я безумовно розворушив осине гніздо. Неодарвіністи реагували люто. В ці роки я вважався не тільки божевільним, але майже кримінальним" (Goldschmidt, 1960, P. 324).

В процесі придбання нового знання умовно можна назвати три компоненти - нові спостереження та експериментальні дані, нові методичні підходи, концептуальні новації і теоретичні узагальнення. Крім того, слід додати і вельми важливий в динаміці науки ефект інтелектуального стимулюючого впливу. Якщо розглянути в цьому сенсі область еволюційної біології, то у Гольдшмідт і Хакслі є досягнення у всіх зазначених областях.

Гольдшмідт провів 25-річні дослідження з географічної, екологічної та генетичної мінливості у непарного шовкопряда роду Lymantria. Він ще в 1920-і рр. перший висунув ідею, що гени контролюють швидкість, час і місце розвитку того чи іншої ознаки або системи органів у ході розвитку. Він заснував нову область досліджень - фізіологічну генетику - вивчення шляхів від гена до ознаки в онтогенезі, сформулював поняття про фенокопіях і вивчив закономірності появи в онтогенезі. Він показав дію балансу генів у визначенні статі і ввів поняття інтерсекс. Слідом за Ю.А.Филипченко Гольдшмідт розмежував поняття мікро-і макроеволюція і висунув гіпотезу про те, що макроеволюція пов'язана з особливим типом спадкових змін, що регулюють ранні етапи ембріогенезу. Він розвинув концепцію про хромосомі як про складну цілісної ієрархічної генетичній системі. Нарешті, Гольдшмідт ввів поняття про системні мутаціях і макромутацію як особливого роду спадкових зміни, які зачіпають всю систему генотипу ("reaction system") і несвідомих до змін окремих локусів. Останнє можна порівняти з введенням в фізіологію в 1950-е гг. поданням Г.Селье про загальний адаптаційний синдром, який зачіпає особливий характер функціонування всієї системи організму в умовах стресу і не зводиться до реакцій окремих органів. Тепер встановлено, що спадкова система дійсно виявилася здатною відповідати на стрес цілісної реакцією - сюди відноситься система SOS-репарації у відповідь на пошкодження ДНК або введене Б.Мак-Клінток уявлення про геномном стресі, що приводить до масової активації мобільних елементів і реорганізації генома (McClintock, 1984; см. обговорення: Голубовський, 2000).

Велике було стимулюючий вплив Гольдшмідт на розвиток генетики та еволюційної біології. Про це прекрасно сказав відомий генетик Курт Штерн в докладному біографічному нарисі про Гольдшмідт: "Доля робіт окремого дослідника в розвитку науки сильно варіює. Є унікальні особистості, чиї окремі досягнення подібні довголітнім вежам в історичному ландшафті науки. Є особистості, чиї роботи і погляди залишаються непоміченими за їхнього життя і, хто знає, можливо, назавжди. Є ті, які йдуть на чолі їх сучасників, ведучи по шляху нових відкриттів і досягнень і попереджаючи про безплідних пустелях. І є вчені, які зводять будівельні ліси, підмостки, за якими сходять інші і вносять свій вклад в конструкцію. Одного чудового дня підмостки прибирають, а конструкція залишається. Гольдшмідт впливав на багато що: він був і будівельником, який сам вніс вельми помітний вклад в деякі стійкі і постійні елементи конструкції, і в той же час наставником і критиком, дизайнером контурів майбутнього "(Stern, 1980, P. 88).

Наведемо один підтверджує приклад. Гольдшмідт, відправившись влітку 1914 р в навколосвітню подорож, застряг на 4 роки в Америці через морської блокади в вибухнула першій світовій війні. Завдяки своєму авторитету він отримав місце в Єльському університеті, проводив дослідження також в Гарвардському університеті і на морській станції Вудс Хол в штаті Массачусетс (Goldschmidt, 1960). Там Гольдшмідт спілкувався з такими відомими генетиками, як Е.Кастль, У.Вілер, Е.Іст. Але, виявляється, він вів довгі бесіди з аспірантом С.Райтом - майбутнім класиком еволюційної біології і генетики. Ці бесіди, як відзначає У.Провайн, біограф Райта, надали на C.Райта стимулюючу дію і вплинули на вибір дисертаційної роботи в руслі фізіологічної генетики, адептом якої вже в той час був Гольдшмідт (Provine, 1986, P. 92).

Настільки ж багатогранний і внесок Дж.Хакслі в еволюційну біологію (Галл, 2001). Ще в 1926 р Дж.Хакслі і Дж.Б.С.Холдейн обговорювали роль сальтаціонно змін в походженні великих таксонів (Huxley, Haldane, 1926). У згаданій статті 1936 Хакслі стверджував, що поступовість (градуалізм) не є постійною характеристикою еволюційного процесу, так як рослини часто еволюіруют переривчасто і не завжди адаптивно. Крім того, репродуктивна ізоляція і у тварин може формуватися раптово або різко шляхом хромосомних або геномних аберацій. Концепція преадаптівних мутацій Хакслі дуже близька за змістом концепції системних мутацій Р.Гольдшмідта.

Хакслі зі своїм учнем Е.Фордом експериментально вивчав на роді Gammarus генетичний контроль за розвитком і висунув концепцію швидкостей дії генів. В монографії з ембріології результати своїх експериментів Хакслі прямо зіставив з дослідами Гольдшмідт, виконаними на Lymantria (Гекслі, де Бір, 1936, С. 395-396). Хакслі експериментально і теоретично розробив учення про аллометріі - закономірностях морфогенезу окремих частин і ролі генів в цьому процесі. Тим самим в одному концептуальному ключі постали морфологія, ембріологія і генетика індивідуального розвитку. Ці ідеї розвинені Хакслі в його стали класичними книгах "Проблеми відносного зростання" (Huxley, 1932) і "Елементи експериментальної ембріології" (написана спільно з Г. де Біром) (Гекслі, де Бір, 1936). В аспекті аллометріі в роботах Хакслі постало таке явище, як неотенія, яке здатне привести до швидких і великомасштабних змін на онтогенетичної рівні з далекосяжними еволюційними наслідками. В результаті неотенії "скидаються" вкрай спеціалізовані кінцеві стадії онтогенезу, таксон набуває високі темпи еволюції, і між великими таксонами можуть утворюватися великі розриви. Хакслі не тільки обгрунтував роль контрольованих генами гормонів в процесі неотенії, але в 1920 р в експерименті показав можливість стимуляції метаморфоза у мексиканського аксолотля при додаванні в корм Гормонсодержащіе екстракту з щитовидної залози бика. Хакслі ввів поняття про клин і клінальной мінливості, про сітчастому (ретікулятном) видоутворенні, про різноманіття форм видоутворення, уявлення про рівні (градах) і гілках (скарбах), що виявилося "вельми продуктивним при обговоренні принципів еволюційної класифікації органічного світу" (Воронцов, 1999, С. 581). Більш того, Хакслі розробив і добре обгрунтував концепцію стазігенеза, яка в 1970-1980-е гг. широко стала обговорюватися палеонтологами, генетиками і ембріологами (Huxley, 1957).

Цікаво, що у своїх названих вище книгах Гольдшмідт і Хакслі широко посилаються на роботи один одного, зберігаючи незгоду в трактуванні ряду даних. У Гольдшмідт більше 11 посилань на роботи Хакслі, а в книзі Хакслі Гольдшмідт - один з найбільш цитованих авторів: 29 посилань. Стисло простежимо, що особливо цінували два еволюціоніста в дослідженнях один одного, які роботи інших авторів привертали їхню увагу, і в яких аспектах вони були не згодні. Книга Гольдшмідт (Goldschmidt, 1982) складається з двох приблизно рівних частин: "Мікроеволюція" (P. 8-180) і "Макроеволюція" (P. 181-391). Книга Хакслі включає 10 розділів, з них дві присвячені еволюційної генетики, три глави - проблемам видоутворення. Особливо важливі три останні глави: "Адаптація та відбір", "Еволюційні тренди" і "Еволюційний прогрес".

Гольдшмідт вказує на важливість поняття про клин і клінальной мінливості, введеного Хакслі, і наводить результати свого аналізу клин у європейських і японських рас непарного шовкопряда Lymantria dispar. Хоча між материковими і острівними расами мається велика відмінність, Гольдшмідт знайшов клінальную мінливість в напрямку північ-південь навіть усередині японських рас і виявив, що напрямок клини може бути різним для різних ознак. Клінальную мінливість у метеликів Гольдшмідт вперше виявив не тільки для морфологічних, але і еколого-поведінкових ознак і зв'язав ці особливості з адаптацією до середовища. Хакслі у своїй книзі називає ці дослідження Гольдшмідт чудовими (Huxley, 1944, P. 211).

Острівне видоутворення: розбіжність у оцінках Гольдшмідт і Хакслі

Обидва еволюціоніста обговорюють факти вибухового освіти у острівних і ряду озерних популяцій Африки, але дають їм різну трактовку. Цікаво простежити відмінність цих підходів у двох еволюціоністів і те, які корективи вносять сучасні дослідження цієї проблеми. В умовах ізоляції на островах і озерах з'являється безліч ендемічних видів і родів,

Сторінки: 1 2 3 4