Реферати » Реферати з біології » Гольдшмідт і Хакслі: концептуальні й експериментальні паралелі

Гольдшмідт і Хакслі: концептуальні й експериментальні паралелі

особливо це стосується фауни вулканічних островів Тихого океану порівняно недавнього походження (Галапагоські, Гавайські острови). Гольдшмідт і Хакслі незалежно цитують опис безлічі ендемічних видів в'юркових птахів сімейства Drepanidae, разюче різноманітних за формою дзьоба і способами харчування. Хакслі схильний тлумачити ці факти як результат звичайної дарвінівської дивергенції в умовах слабкої конкуренції харчування (Huxley, 1944, P. 324). Гольдшмідт ж тлумачить ці факти як свідчення відообразующіх системних мутацій, які постійно виникають у поодиноких особин і в умовах ослаблення відбору мають шанси закріпитися.

Обидва автори цитують великі багаторічні дослідження флори островів Цейлону, Південної Індії, Нової Зеландії, які виконав англійський ботанік Джон Крістофер Вілліс. У видавництві Кембриджського університету вийшли дві його книги "Вік і ареал" і "Хід еволюції" (Willis, 1922, 1940). Відзначимо дві оригінальні особливості підходу Вілліса (див. обсужд.; Голубовський, 2000): 1) кількісний облік числа видів у роді в зв'язку з характером їх зустрічальності на материку і островах; 2) зіставлення отриманих розподілів в різних ареалах. Так, у флорі Цейлону серед 2089 видів покритонасінних рослин 809 були ендемічні. При цьому область розповсюдження близько 200 видів-ендеміків була обмежена групою гір або навіть окремими горами. Більшість пологів було монотіпічно, представлено одним видом. Пологи, найбільш багаті видами, - це найстаріші за віком і зазвичай материкові. Вілліс показав, що швидкість виникнення та поширення нових видів незалежна від їх організації та однакова для всіх видів.

Гольдшмідт посилається на затвердження Вілліса (Willis, 1922) про те, що для видоутворення однієї великої та життєздатної мутації, що зустрічається на ділянці землі в кілька квадратних ярдів і, можливо, один раз на п'ятдесят років, по Мабуть, буде достатньо. Шансів помітити таку мутацію практично немає. Вілліс відзначав відсутність переходів між вивченими видами і багаторазове придбання подібних ознак видами одного роду. У його книгу (Willis, 1922) включені статті інших авторів, у тому числі співчутлива стаття основоположника теорії мутацій і мутаційної концепції видоутворення Г. де Фріза. Безсумнівно, всі ці роботи та їх тлумачення відповідають концепції макроеволюції Гольдшмідт.

Разом з тим, Хакслі критикує висновки Вілліса, справедливо вказуючи, що висновок про те, чи досягла та чи інша форма статусу виду, або автор мав справу з варіантом внутрішньовидовогополіморфізму, треба робити лише на підставі цитогенетичних критеріїв: "Якби такий аналіз був би зроблений, то багато хто з його видів-ендеміків безсумнівно виявилися б не видами, а підвидами, що виникли в результаті" дрейфу "" (Huxley, 1944, P. 204).

Ці справедливі на період кінця 1930-х рр.. заперечення Хакслі були багато в чому зняті подальшими цитогенетичними дослідженнями вибухового видоутворення у рослин, якому В. Грант в 1960-і рр.. дав назву квантове, а Харлан Льюїс - сальтаціонно видоутворення (Lewis, 1966). Так, Льюїс виявив різкі переходи між близькими видами однорічників роду Clarkia часом на ділянці в одну милю. Види відрізнялися множинними структурними перебудовами хромосом, так що хоча гібриди утворилися легко, але були стерильні. За умови просторової ізоляції види могли виникати з окремих сальтаціонно змінених особин. Грант відзначає, що хоча погляди Гольдшмідт зустріли скептичний прийом у еволюціоністів-зоологів, вони були підтверджені поруч дослідників, що займаються видоутворенням у рослин (Грант, 1984, С. 169).

Але найбільш переконливим доказом правоти висновків Вілліса служать чудові дослідження Х.Карсона і його колег по видоутворення у острівних видів дрозофіл островів Гавайського архіпелагу (Carson, 1970). Особливість даних робіт полягає в тому, що на основі розроблених Добжанський і Стертевантом на дрозофіле цитогенетичних методів хромосомної філогенії видів одного роду або підродини (зіставлення малюнка дисків політенних хромосом) вдалося відносно несуперечливо зіставити структуру каріотипів острівних видів і з ареалами, і з часом виникнення даного острова (іншими словами, "хто від кого і куди мігрував"). Тут той рідкісний випадок, коли відносно надійно було встановлено, в якій послідовності виникали один за одним Гавайські острови. Гряда вулканічних Гавайських островів виникала поступово за рахунок переміщення тихоокеанської плити літосфери з півночі на південь зі швидкістю 9 см на рік. Найдавніший острів Кауї виник приблизно 5 млн років тому, наступний - Оаху (де знаходиться Гонолулу) - близько

3 млн років тому, середній острів Молокаї і два невеликих сусідніх виникли близько 1,5 млн років тому . Найбільший і молодий острів з'явився всього

0,7 млн ??років тому (тут ще сильна вулканічна активність, і з постійно діючого вулкана безперервно виливається в море лава).

Х.Карсон і його колеги на основі морфологічних і цитогенетичних відмінностей виявили на Гаваях понад 500 ендемічних видів дрозофіл. Вони змогли простежити послідовність виникнення і поширення нових видів-ендеміків на більш молодих островах за рахунок мігрантів з більш старих островів. У ряді випадків вдалося довести і зворотну міграцію. Карсон зробив переконливий висновок, що видоутворення і адаптація рознесені в часі і являють собою два аспекти еволюції. "Фаза видоутворення передує адаптивної фазі. Епізод видоутворення пов'язаний з послідовною колонізацією незайнятої екологічної ніші однією самкою-засновницею" (Carson, 1970, P. 1417).

Коментуючи ці дані, Добжанський зауважує, що вони являють собою "радикальне відхилення від ортодоксальної точки зору" (Dobzhansky, 1971, P. 688). Під ортодоксальної мається на увазі традиційна (дарвінівська і неодарвіновская) точка зору, згідно з якою видоутворення є наслідок адаптивної дивергенції, процес тривалий і поступовий. Ортодоксія виникла як невиправдане зневагу по відношенню до висунутої на початку ХХ в. концепції переривчастого способу видоутворення за типом дефрізовскіх мутацій в окремих особин (хромосомні перебудови, полиплоидия, гібрідогенез).

Цікаво, що висновки Карсона майже текстуально повторюють висновки, зроблені Виллисом при вивченні острівної фауни, в оцінці яких ще на початку 1940-х рр.. розійшлися Хакслі і Гольдшмідт. Тепер можна сказати, що більш прав виявився Гольдшмідт, хоча і поступове географічне видоутворення, до якого він скептично ставився, - також добре доведений феномен. З позиції історії науки цікаво привести яскраве висловлювання Карсона про роль ідей Гольдшмідт в динаміці і прогрес еволюційних знань: "Його книга - це справжній тезаурус неортодоксальних і кидають виклик ідей. Вона може бути рекомендована як хороші ліки жертвам самовдоволення сучасного мислення про еволюційний процесі" (Carson , 1980, P. 26).

Гольдшмідт і Хакслі як предтечі синтезу генетики, біології розвитку і теорії еволюції

Сучасний період досліджень в області еволюційної біології пов'язаний з розквітом ембріогенетікі в її тісному поєднанні з еволюційними підходами. Цей союз навіть отримав благозвучне абревіатурну номінацію: "Evo-Devo" (Evolution-Development). Дослідження і концепти Гольдшмідт і Хакслі зайняли одне з центральних місць в області "Evo-Devo".

Перша зведення в цій області "Ембріони, гени, еволюція" з'явилася на початку 1980-х рр.. (Рефф, Кофмен, 1986). Вона присвячена Ріхарду Гольдшмідт. Вихідна позиція авторів полягає в тому, що "існує якась генетична програма, що керує онтогенезом, і що в процесі розвитку важливі рішення приймаються відносно невеликим числом генів-перемикачів між альтернативними станами або шляхами ... Еволюційні зміни в морфології відбуваються як результат змін у системі генетичних перемикачів "(Рефф, Кофмен, 1986, C. 11). Приймається, що число таких перемикачів невелике і тим самим виникає можливість для швидких (в геологічному сенсі) і макроеволюціонних змін.

Р.Рефф і Т.Кофмен (Там же, С. 31) вказують, що аж до початку 1980-х рр.. існував певний розрив між генетикою і ембріологією. Генетика не могла виразно (модний нині термін) вказати, яким чином незмінний комплекс генів може викликати спрямований онтогенез і диференціацію тканин і органів. Скепсис ембріологів був викликаний трьома основними обставинами. По-перше, менделевская генетика цікавилася головним чином процесом спадкової передачі ознак і організацією спадкового матеріалу, ніж ходом онтогенезу. По-друге, ранні генетики представляли ген як якусь незмінну частку, передану через гамети, і це становило перекіс у бік преформізма, тоді як ембріологи мали справу з епігенезом, новоутвореннями. По-третє, як відзначають Рефф і Кофмен, "Менделівська напрямок мовчазно допускало (виділ. нами - М.Г. та Я.Г.), що всі клітини отримують однакові копії генів, і залишалося незрозуміло, за рахунок чого відбувається обмеження морфогенетичних потенцій . Спроба Вейсмана вирішити ці труднощі шляхом гіпотези про нерівномірний розподіл детермінантів була справедливо залишена в ході розвитку цитогенетики "(Там же, С. 32).

Цю головну болісну труднощі чудово усвідомлював Т.Морган, який до своїх занять генетикою вже був великим ембріологів і зоологом: "Якщо всі гени діють весь час і якщо ознаки особини визначаються генами, то чому ж не всі клітини тіла абсолютно однакові? " (Морган, 1936, С. 218). Морган намітив наступні можливі сценарії виходу з парадоксу: а) початкові стадії розвитку є наслідком однакового дії всіх генів у різних областях яйця; б) різні групи генів вступають в дію одна після іншої, викликаючи зміни в протоплазмі, які взаємодіють з новим комплексом генів і в) замість припущення, що всі гени діють однаковим чином або певні гени послідовно вступають в дію, допускається, що характер дії всіх генів змінюється в залежності від протоплазми.

Ми не випадково виділили вище одне важливе положення, яке "мовчазно допускалося" як аксіома в класичної генетики. Вичленення такого роду імпліцитних постулатів є одна з неодмінних завдань історії науки. Бо необхідно реконструювати минуле знання в усіх його контекстах. Іншими словами, відчути, вжитися в систему

Сторінки: 1 2 3 4

енциклопедія  з сиру  аджапсандалі  ананаси  узвар