Реферати » Реферати по біології » Гольдшмідт і Хакслі: концептуальні і експериментальні паралелі

Гольдшмідт і Хакслі: концептуальні і експериментальні паралелі

безлічі неявних, "мовчазно допускаються" уявлень в минулому періоді науки, та й в історії в цілому. Тут виникає такого роду психологічна труднощі: вирішивши завдання-головоломку, як би знову стати перед нею в тупик.

Концепція фізіологічної генетики Гольдшмідт (Goldshmidt, 1938), яка виникла з проведених ще в 1920-і рр. дослідів з аналізу генетики визначення статі у метелика шовкопряда Limantria dispar (Гольдшмідт, 1923), була першою експериментально обгрунтованою спробою пов'язати генетику і фізіологію розвитку в одне ціле. У цій "сміливою спробі" Светлов (1978) виділяє уявлення про три фазах хімічної диференціації ооплазми в період часу між дозріванням яйцеклітини і початком дроблення. Перша фаза за Гольдшмідт - початок синапсиса хромосом, коли частина генів виходять з ядра і виробляють у цитоплазмі ферментативні реакції, що призводять до виникнення формо- або органообразующіх молекул. Ці молекули розподіляються по різних частинах ооплазми. Динаміка кількісного виходу з ядра ферментів і динаміка локалізації молекул-організаторів різна у різних рас і різних видів. Друга фаза хемодіфференціаціі починається після запліднення в зиготі і потім третя в період гаструляції.

Ці вихідні положення Гольдшмідт цілком відповідають нинішнім уявленням. В запліднених яйцеклітинах виділяють три інформаційні системи: 1) ДНК ядерного генома; 2) розподілені по окремих ділянках цитоплазми інформаційні макромолекули і 3) цитоскелет, регулюючий місце розташування локальних молекулярних подій в цитоплазмі (Рефф, Кофмен, 1986).

П.Г.Светлов також звернув увагу на гіпотезу Гольдшмідт про поступове включення генів в дію. Гени здатні довгий час перебувати в інертному стані і активуються лише в той момент, коли виникає субстрат, на який вони можуть надати хімічний вплив. Але найважливіший пункт концепції Гольдшмита складається, на думку Свєтлова (1978, С. 208), в тезі: "Швидкості реакцій, що відбуваються внаслідок дії генів, різні і співвідношення їх закономірно; тому розвиток являє собою систему координованих швидкостей реакцій". Кожен ген активує одну певну реакцію, а активація може відбуватися в різні періоди онтогенезу.

Що ж розумів Гольдшмідт під генами? Він імпліцитно ототожнював гени з ферментами або каталізаторами, а різні швидкості реакцій і різні кількості органообразующіх речовин пов'язував з різною кількістю генів-ферментів в ооплазме яйцеклітини і потім в різних тканинах і органах-мішенях. Саме це сміливе припущення про варіюванні кількості генів-ферментів привело його до конфлікту з хромосомною теорією спадковості. У 1932 р Гольдшмідт прочитав лекцію на цю тему в США на Морській біологічній станції в Вудс-Холі. Але його конструкція була прийнята насторожено. Сам Гольдшмідт писав: "Я ніколи не міг зрозуміти, чому цей висновок, строго обгрунтований експериментальними даними, розглядається деякими, як щось небезпечне ..." (Гольдшмідт, 1933. см .: Соколова, 1998).

Морган називав міркування Гольдшмідт в цій частині швидше химерними, ніж хімічними (Светлов, 1978, С. 210). Адже висновок Гольдшмідт дійсно підривав одне з основних положень хромосомної теорії про рівне представництво всіх генів у клітинах, їх жорсткого зв'язку з локусами хромосом, суворої конвариантной редуплікаціі і неможливості їх вільного кількісного варіювання. Зауважимо, що з цієї ж причини 25 років не приймалася всерйоз гіпотеза Б.Мак-Клінток про те, що є група спадкових елементів, які можуть вільно пересуватися від локусу до локусу і варіювати в числі у різних індивідів і ліній, і при цьому активація мобільності цих елементів може відбуватися лише в певні періоди онтогенезу або лише в певних тканинах або органах (см .: Голубовський, 2000). Такого роду опозиційність притягувала один до одного Мак-Клінток і Гольдшмідт (Keller, 1983, С. 154-157).

Антиномія Морган-Гольдшмит була дозволена, як це зазвичай буває в історії, на новому витку розвитку генетики в 1940-1960-е гг. В даному контексті слід назвати такі відкриття і концепції: 1) концепція Бідла і Татума "один ген - один фермент"; 2) відкриття ДНК-вої природи генів хромосом і кодового інформаційного принципу в дії гена в ланцюзі ДНК-РНК-білок; виявилося, що, кількість генів, як правило, залишається постійним, але легко варіює кількість їх інформаційних РНК-копій, інтенсивність транскрипції РНК з певного гена і інтенсивність трансляції або інтенсивність синтезу поліпептиду з певного транскрипту; 3) концепція генної регуляції Жакоба і Моно, відкриття особливих генів-регуляторів, які можуть включати і вимикати блоки генів у різні періоди онтогенезу залежно від потреб клітини за рахунок синтезу ціркуліруемой через цитоплазму ДНК-зв'язуючих білків, здатних по мірі розвитку позитивно або негативно регулювати ступінь транскрипції одного або серії генів. Легко бачити, що ці відкриття підтвердили сміливу гіпотезу Гольдшмідт про те, як гени регулюють онтогенез.

Подібність поглядів Гольдшмідт і Хакслі в замиканні тріади генетика-розвиток-онтогенез було принциповим. І це важливо підкреслити. Обидва дослідника, по-перше, вважали, що саме зміни ходу онтогенезу в ранньому ембріональному розвитку найбільш важливі для появи нових форм в еволюції; по-друге, пов'язували походження цих змін з особливими мутаціями, що впливають або на абсолютну і відносну швидкість росту, або на кількість особливих морфогенетичних речовин (насамперед гормонів і молекул-Морфогенія), або на характер закономірного розподілу цих речовин (кожен ген повинен діяти в даному місці і в даний час); і по-третє, обидва дослідника надавали особливого значення цілісності онтогенезу, який відбувається за певною програмою.

Вже в 1920 р Гольдшмідт, обговорюючи закономірності перетворення форм в еволюції, проаналізовані у відомій книзі Томпсона, звернув увагу на те, що безліч морфологічних відмінностей може шляхом простих математичних законів бути пов'язано зі зміною відносного зростання. Зі свого боку, в тому ж 1920 Гольдшмідт робить пророче припущення, яке увійшло в його книгу 1940 р .: "Додамо до цього, що високо спеціалізований диференційний зростання може бути ініційований утворенням специфічних гормонів (детермінують речовин) в певний час; можна уявити безліч еволюційних процесів, які обумовлені невеликими кількісними змінами базисних генів, що приводять до зрушень в упорядкованих у часі координацій "(Goldschmidt, 1982, P. 311).

Ця ідея була експериментально підтверджена потім у роботах і самого Гольдшмідт. І недарма Хакслі називає "прекрасним обговоренням" те, як Гольдшмідт пов'язував з еволюцією генетику розвитку (Huxley, 1944, P. 513). Хакслі зауважує, що представники школи Моргана намагалися применшити еволюційну важливість змін генів, що контролюють ріст і морфологічна будова, а також важливість координації їх дії в просторі та часі.

Розділ IV своєї книги Гольдшмідт назвав "Мутації, що впливають на ранній розвиток" (Goldschmidt, 1982, P. 309). Він вказав, що вже в своїй книзі, написаній в 1920-е гг. Гольдшмідт (1923) прийшов до розуміння, що гени, які контролюють розвиток, діють шляхом зміни відносних швидкостей інтегрованого процесу диференціації. Автор виявив різні стани деяких генів і пов'язав це з кількістю генетичного матеріалу, і це призвело до ідеї, що певні поодинокі мутації можуть кількісно впливати на ранній ембріональний процес шляхом зміни його швидкості відносно інших етапів диференціації. Якщо така мутація виживає, вона тягне за собою одноступенчатое значне відхилення розвитку.

Аж до початку 1930-х рр. Гольдшмідт вважав, що еволюція відбувається головним чином шляхом накопичення мікромутацій, і що крім цього можливі мутації, які впливають на раніше ембріональний розвиток і викликають великі еволюційні зміни. Як пише Гольдшмідт: "Ця моя точка зору була прийнята іншими дослідниками і посилена в роботах Холдейна (Haldane, 1932), Хакслі (Haxley, 1932) і особливо де Біра (Beer de, 1930), який детально розробив проблему" (Goldschmidt, 1982, P. 311). Але вже в 1932-1933 рр., Обдумуючи результати своїх досліджень з географічної мінливості шовкопряда, Гольдшмідт зробив різке розмежування між мікро-і макроеволюцією, зв'язавши останню з дією особливих "системних мутацій", змінюють хід ембріонального розвитку.

Гольдшмідт вказав, що сама по собі ідея особливої ??еволюційної важливість змін початкових етапів ембріогенезу зовсім не нова, вона висловлювалася багатьма зоологами і палеонтологами (Ф.Мюллер, А.Келлікер, Е. Коп, В.Гарстанг ) і найбільшою мірою була розроблена А.Н.Северцовим в книзі "Морфологічні закономірності еволюції", перекладеної на німецьку мову в 1931 р Гольдшмідт фактично був єдиним закордонним еволюціоністом, хто багаторазово цитував і добре знав роботи А.Н.Северцовим.

Новим, за Гольдшмідт і Дж.Хакслі, є те, що вперше в їх роботах ця ідея була виражена мовою фізіологічної генетики і пов'язана з конкретним вивченням дії мутацій раннього ембріонального розвитку, в той час як А .Н.Север-цов користувався мовою ембріології.

У главі "Еволюція і потенціали розвитку" Гольдшмідт майже афористично пояснює, чому для тлумачення Макроеволюція необхідні перш за все зміни, що зачіпають онтогенез: "... еволюція означає перехід з однієї стабільної системи в іншу стабільну систему розвитку. Генетична основа цієї зміни - лише одна сторона проблеми ... Яка б не була наша концепція зародкової плазми, мозаїка генів або організація хромосом, специфічність зародкової плазми полягає в її здатності породжувати систему реакцій, онтогенез індивіда, згідно з визначеним порядком, який повторює себе подібно автомату. Еволюція, таким чином, означає утворення певного процесу розвитку, контрольованого змінами зародкової плазми, і утворення нової структури зародкової плазми "(Goldschmidt, 1982, P. 251).

Гольдшмідт розглядає три групи фактів і спостережень, які показують особливу еволюційну важливість змін відносного зростання і швидкостей розвитку: факти та узагальнення, зібрані у відомій книзі англійського зоолога Томпсона "Зростання і форма" (Thompson, 1917) , гомейозісние мутації, феномен рудиментації і, нарешті, макромутації, які Гольдшмідт назвав викликає скандальної метафорою "hopeful monsters" - "перспективні монстри". Зібрані Томпсоном приклади перетворення

Сторінки: 1 2 3 4

енциклопедія  з сиру  аджапсандалі  ананаси  узвар