Головна
Реферати » Реферати з біології » Сукуленти

Сукуленти

Сукуленти

А.П. Хохряков, І.Є. Синьов

Сукуленти знайомі всім, навіть тим, хто про це не підозрює. Ці химерної форми рослини з соковитими (від лат. Succus-сік) тканинами зелених стебел і (або) листя, що ростуть у вкрай посушливих і жарких країнах, головним чином в тропіках, давно (з часу великих географічних відкриттів) привертають до себе увагу як фахівців-ботаніків, так і любителів кімнатних рослин. Як не парадоксально, але всі відомі визначення, чи не приводяться тут з міркувань економії місця, описують тільки один критерій сукулентних, що визнається беззастережно всіма авторами, - наявність соковитих водозапасающих тканин в листках або стеблах. Недостатність цього єдиного критерію занадто очевидна, оскільки дозволяє неосяжно розширити коло сукулентів, включивши в нього на "законних правах" десятки тисяч видів рослин з соковитими (але не зелений!) Тканинами, таких як луки, тюльпани, шафрани, вовчка і багато, багато інші. Вже порівняно давно ботаніки виявили, що типові сукуленти (кактуси, толстянки та ін) відрізняються від інших "несуккулентних" ксерофитов особливим типом метаболізму, що дозволяє їм витрачати приблизно в 30 разів менше води, ніж "звичайним" рослинам. CAM-метаболізм (CAM - Crassulacean Acid Metabolism) полягає в тому, що завдяки ускладнення внутрішньої структури органів асиміляції процес фотосинтезу протікає в дві стадії. На першій стадії фотосинтезирующие клітини сукулентів фіксують CO2 в темряві (при звичайних типах фотосинтезу поглинається в денні години) за допомогою фосфоенолпируваткарбоксилазы з утворенням органічних кислот, які запасаються в вакуолях тих же клітин. Потім, протягом дня, коли продихи закриті, CO2 вивільняється і включається в цикл Кальвіна - далі фотосинтез протікає за традиційною схеме.Ітак, поняття сукулентних, на наш погляд, включає наявність водозапасающих тканин в зелених органах асиміляції (листках і стеблах) і особливого, САМ-типу, метаболізму, що дозволяє економно витрачати запасені вологу. Таке визначення поряд з наявністю водозапасающих тканин має відображати особливий тип фотосинтезу. Це обмежує коло сукулентів і відрізняє їх від чотирьох інших груп рослин, поширених в сухих біотопах: ефемерів, ефемероїдів, склерофітов і пойкілогідріческіх (висихають) рослин. Останні, представлені в основному мохами, лишайниками і водоростями, поводяться подібно мікроорганізмам: за відсутності вологи висихають, але не повністю. Після змочування швидко вбирають необхідну кількість вологи і починають вегетировать. Ефемери розвиваються лише в короткий вологий період (наприклад, навесні), а з настанням посухи повністю відмирають, залишаючи для відтворення жаростійкі насіння. Ці однолетники мало відрізняються від "звичайних", що не випробовують нестачу вологи, рослин (мезофітов). Ефемероїдами, на відміну від ефемерів, - багаторічні рослини. Проте в цілому подібні ефемерам - вони розвиваються тільки у вологий сезон року, але з настанням сухого періоду, на відміну від ефемерів, відмирають не повністю, зберігаючи багаторічні частини. У пустелях з морозними зимами це, як правило, підземні органи: бульби, цибулини, кореневища. У пустелях з теплими зимами багаторічні органи можуть бути і надземними, наприклад "дерева-пляшки" (хорізіі, баобаби та ін.) Але у всіх випадках відмирають асиміляційні органи, тобто зелені частини рослин, листя або замінять їх молоді зелені пагони. Ефемероїди CAM-тип фотосинтезу не потрібно, оскільки за відсутності транспірації запасається волога надійно зберігається під землею або під товстою корою наземних сховищ - "каудіціформ". Склерофіти (склерофітние ксерофіти), як і сукуленти, що не уникають посухи, але "борються" з нею примітивніше. Насамперед, у них розвинена потужна (в десятки разів перевищує масу надземної частини рослини) коренева система, яка дозволяє добувати необхідну кількість вологи навіть при відносно низькому її змісті в грунті (0.5 - 1% від повної вологоємності). По-друге, якщо у цих рослин і є листя, то вони дрібні і жорсткі (звідси і назва "склерофіт", від грец. Склерос - жорсткий). І, нарешті, ці рослини пристосовуються до періодичного зневоднення своїх тканин, від чого стають жорсткими і їх стебла, але проте не можуть існувати на зовсім сухий (навіть протягом не надто тривалого часу) почве.В відміну від склерофітов сукуленти пристосувалися не просто до зростаючому дефіциту вологи, а до її повної відсутності в навколишньому середовищі на тривалі терміни, запасаючи воду в той період, коли вона є. При спільному виростанні зі склерофітамі (наприклад, злаками) сукуленти не тільки не конкурують з ними за грунтову вологу, так як поширюють свої коріння у верхньому, пухкому, менш вологоємність і бистровисихающей шарі грунту, але їх сусідство часто життєво необхідно для сукулентів. Так, відомий серед колекціонерів кактус Toumeya papyracantha росте тільки в куртинах злаків Boutloua sp. і Sporobolus airoides. Тільки в тіні склерофітов ростуть і багато видів з роду Stapelia. Чи не транспіріруя днем, сукуленти пристосовані до сильного перегріву тканин. Не дивно тому, що максимальна для живих рослин температура покривних тканин - +65 oС - була зафіксована саме у сукулентів, у одного з видів Opuntia у північній Мексиці. Не можна сказати, щоб такі температури були для них сприятливі, тому рослини намагаються якось захиститися від дуже жарких променів сонця: кактуси з роду Opuntia, наприклад, свої плоскі листя і стебла розташовують ребром до променів сонця. Крім того, у багатьох кактусів є на поверхні власні "парасольки" з пучків колючок і волосків, які одночасно притеняют, захищають від нападу тварин, а в деяких випадках сприяють поглинанню настільки дефіцитної в пустелях води, що осідає на них в прохолодні ночі. У нашому досвіді мексиканський белоопушенний кактус Cephalocereus senilis, який тривалий час не поливати, рушив у ріст після того, як кінчики його волосків стали регулярно змочувати. У сукулентів без колючок епідерміс часто білого або блакитного кольору, що допомагає їм краще відбивати сонячні промені від тіла.

Незвичайні сукуленти

Серед сукулентів існують ще більш дивні життєві форми. Ось, наприклад, рослини з листям-вікнами. Це теж свого роду захист від палючих променів сонця. Полягає вона в наступному: у стирчать вертикально вгору листя, на верхівках, перебувають округлі або незграбні скупчення прозорих, наповнених слизом клітин, що утворюють так зване "вікно" і пропускають сонячні промені в саму глибину аркуша (не забудемо, що лист стоїть вертикально). Хлорофіллоноснимі (фотосинтезуючі) клітини розташовуються уздовж бічних стінок усередині листа, і, отже, ослаблений при проходженні через слизові тканини світло до них доходить не зовні, а ізнутрі.Такіе оригінальні пристосування є у листових сукулентів з різних родин, але більш звичайні вони для деяких представників лілійних (Gasteria, Haworthia) і аізових (Ophthalmophyllum, Lithops). Цікаво, що у деяких з них листя-вікна занурені у грунт, наприклад у видів з роду Lithops, - врівень з верхнім його обрізом, тобто з "вікном". Недарма ці рослини носять таку назву (від греч. Литос - камінь), так як виявити їх, коли вони не цвітуть, серед оточуючих каменів вкрай важко. Неправильно думати, що дефіцит вологи в навколишньому середовищі притаманний тільки пустелях. На тонких малопотужних грунтах, підстилаються, наприклад, скельними породами, дефіцит вологи може виникнути вже через тиждень після дощу. Ще менш надійно забезпечені вологою рослини-епіфіти. Навіть в екваторіальних постійно вологих, дощових лісах перерва між дощами може досягати двох і навіть трьох тижнів. В областях з мусонним кліматом сухий сезон може тривати більше півроку. Не дивно, що більш докладне вивчення епіфітних орхідей призводить до парадоксального висновку: майже всі види, навіть у найбільш вологих екваторіальних лісах - сукуленти. Епіфітниє орхідеї протягом сухого сезону втрачають листя і переживають несприятливий період у вигляді так званих псевдобульб - потовщених, водозапасающих частин стебла, що зберігають здатність до фотосинтезу. На відміну від справжніх "бульб" (цибулин або товстих кореневищ) вони зелені. Псевдобульби можуть мати найрізноманітнішу об'ємну форму: овальну, яйцеподібну, кулясту, луковіцеобразние, приплющену, веретеновидную. Їх розміри коливаються від декількох міліметрів до 16 см в діаметрі (у Peristeria elata). Внутрішня частина псевдобульб заповнена водозапасающими клітинами, здатними до типового для сукулентів САМ-типу фотосинтезу. Газообмін здійснюється не через епідерміс на всій поверхні псевдобульби, а тільки устьицами, які розташовані в невеликому поглибленні на самій верхівці. Це, звичайно, істотна відмінність орхідей від інших сукулентів, наприклад кактусів, продихи яких розсіяні по всьому епідермісу рівномірно. У моноподіальних орхідей (як, наприклад, у широко відомої ванілі) вода запасається в стеблах, і вони стають схожими на звичайні стеблові сукуленти. Однак у орхідей можуть бути суккулентними і листя. Як відомо, орхідеї - рослини мікоризні, тобто дають у своїх коріннях притулок грибам, які і здійснюють в основному процес мінерального живлення, притому там, де мінералів може і не бути зовсім, а зате є мертві рослинні залишки, охоче розкладаються грибами. Але для успішної роботи грибів необхідні не тільки висока температура, але і вологість, що може бути лише в затіненні. Хоча найбільш "сукулентні" види орхідей, наприклад мешкають в дощових лісах Африки, заселяють периферійну (верхню) частину крони6, але все ж 95% видів орхідей дощового лісу - теневиносліви. Але як це може поєднуватися з сукулентних? Іншими словами, як можна пояснити становлення сукулентних у мікоризних і епіфітних орхідей, якщо вони тіньолюбні? Ми вважаємо, що сукулентних виникла у наземних предків орхідей, що хоч і належать до самостійного порядку, але входять до надпорядок Liliane - Asphodelaceae - Agavaceae).

Сторінки: 1 2