Реферати » Реферати з біології » Сукуленти

Сукуленти

Це підтверджує те, що більшість примітивних (за будовою квітки) орхідей - наземні види. Значить, і мікотрофності, і сукулентних мали всі шанси розвинутися ще у наземних форм, може бути, спочатку і порізно. А потім і те, і інше стало прекрасною передумовою для розвитку епіфітізма. Під внетропических пустелях Євразії поширенню "звичайних" сукулентів перешкоджають тривалі морозні зими. Тому що зустрічаються тут листові і стеблові сукуленти скидають свої водозапасающие - асиміляційні - органи перед настанням зими (крім Crassulaceae). Навесні або влітку, залежно від початку вегетації, вони відростають знову. Такі сукуленти ми відносимо до категорії "факультативних". Вони поєднують у собі риси склерофітов (екстенсивно розвинена коренева система, здатність поглинати вологу з засолених глинистих почвогрунтов; високий осмотичний тиск клітинного соку; знижений вміст води в деревині) і сукулентів (кількість води в органах асиміляції 83 - 96%; CAM-тип фотосинтезу; незначні коливання вмісту води в органах асиміляції при їх всиханні). У Заалтайській Гобі протягом декількох років біологію цих рослин вивчала Спільна радянсько-монгольська комплексна біологічна експедиція АН СРСР і АН МНР. Встановлено, зокрема, що на більш сприятливих за умовами зволоження ділянках Гобі (передгірні степу) сукуленти складають 3% від видового складу флори. У той же час в щебнистих та гіпсових вкрай аридних пустелях (кількість атмосферних опадів менше 50 мм на рік) сукуленти складають 96 - 99% флори. У смузі крайнеарідних пустель на вододільних просторах зустрічається лише один вид - Iljinia reqelii, що створює розріджені поселення. Всі інші види зосереджені в руслах сухих водотоків. У менш екстремальних умовах домінують такі факультативні сукуленти, як Calligonum mongolicum, Haloxylon ammodendron. Багата флора факультативних сукулентів виявлена ??нами також у деяких районах п-ова Мангишлак

Очевидно, сукулентних - якісно новий рівень в еволюційному розвитку ксероморфизма, що відкрив новий напрямок адаптивної мінливості і що дозволив рослинам здійснювати життєві процеси навіть в умовах періодично повної відсутності вологи в навколишньому середовищі. Це стало можливим завдяки ускладнення внутрішньої структури тканин рослин, а саме: розділенню основної паренхіми на паренхіма і водоносну паренхіму. Згадаймо приклад ще більш складною диференціації - "листя-вікна" екзотичних рослин з роду Lithops, у яких внутрішній об'єм зрощених в кулясте тіло листя заповнений напівпрозорої водоносної паренхімою, а паренхіма зосереджена на внутрішній поверхні оболонки листа. Структурні зміни тканин супроводжувалися перебудовою процесів метаболізму по САМ-типу.

Сукупність цих морфологічних і фізіологічних особливостей сукулентів забезпечує їм незалежність від умов зовнішнього середовища і визначає саме поняття сукулентних. Обмежувати розвиток і поширення сукулентів можуть лише низькі температури, так як тканини водоносної паренхіми нестійкі до температур нижче 0oС і САМ-тип фотосинтезу, як правило, ефективний при температурах вище 20oС.

Незважаючи на те, що багато сукулентні види, пологи і навіть сімейства утворюють досить значні групи, це ніяк не вирішує питання про їх походження, тому що серед них складно виділити примітивні типи, всі вони займають досить високе положення в систематиці квіткових. Ну а якщо пошукати предків сукулентів серед більш примітивних рослин?

Серед голонасінних і судинних спорових можна зустріти окремі види з водозапасающими органами. До них відносяться види роду Nephrolepis - наземного та епіфітний папороті тропіків, у якого на коренях утворюються кулясті водозапасающие шишки. Також багато представників Polypodiaceae і Davalliaceae, як наземні, так і епіфітні, мають м'ясисті кореневища. Під час поїздки по Південно-Східній Азії в листопаді - грудні 1979 р. ми побачили на одній з кам'яних стін в Манілі (на Філіппінах) товсті і соковиті кореневища Aglaomorpha, лише ледь зеленуваті, густо вкриті зверху дрібними лусками.

Зовсім як суккулент виглядає Davallia canariensis, ваї (тонкорасчлененние листя) якого набагато дрібніше, ніж у попереднього виду, і розташовані не пучком, а поодиноко. Кореневища цього виду стеляться по поверхні грунту у вигляді товстих, діаметром 1.5 - 2 см, циліндрів, але також ледь зеленуватих і покритих лусками. Зростає цей папороть в нижньому, досить посушливому поясі Канар. Ми виявили його там в жовтні 1982

У Колхіді протягом ряду років ми спостерігали за іншим папороттю, Polypolium australe.Его невеликі ваї змінюються (старі торішні відмирають, а нові починають розгортатися) у серпні, причому в посушливі роки відмирання йде швидше, а розгортання - пізніше, так що потовщене кореневище близько місяця може існувати без листя.

Звичайно, між згаданими папоротями і квітковими жодного прямого зв'язку бути не може, проте наведені приклади показують, що сукулентних могла виникати "частинами", поступово і не завжди у зв'язку з екстремально-сухими кліматичними умовами , а скоріше місцевими, екологічними. В основі її, однак, завжди лежить одне і те ж: здатність до водозапасанію.

Що ж до еволюційних процесів серед самих сукулентів, то для їх кращого розуміння доцільно ввести поняття "коефіцієнт ефективності водозапасенія" (КЕВ), який визначається відношенням обсягу водозапасающих органу до площі його транспірірующей поверхні: КЕВ = V / S.

Саме площа транспірірующей поверхні (при незмінному обсязі) визначає тривалість існування суккулента в відсутність зволоження. Відомо, що серед тіл з рівним об'ємом мінімальною площею поверхні володіє кулю. Із збільшенням лінійних розмірів кулі, так само як і інших об'ємних тіл, спостерігається неухильне зростання КЕВ

в межах кулястої форми КЕВ зростає із збільшенням діаметру тіла суккулента;

Для плоских тіл зростання КЕВ пропорційний потовщення і слабо залежить від збільшення поперечних розмірів плоского органу;

Для циліндричних тіл зростання КЕВ пропорційний діаметру і не залежить від довжини циліндричної частини.

Таким чином, в безводних пустелях рослинассуккулент вигідно нарощувати товщину і діаметр тіла, і, отже, еволюція сукулентів тут повинна бути спрямована в бік збільшення їх розмірів. Не дивно тому, що П.Нобель в пустелі Сонора встановив: діаметр п'яти видів високих (понад 6 м) колонновидних (тобто циліндричних) кактусів зростає в північному напрямку, корелюючи зі зменшенням (у цьому ж напрямку) річної суми опадів. Тому ми ніяк не можемо погодитися з К.Бакебергом в тому, що гігантські кулясті кактуси стоять на початку еволюційної лінії розвитку в трибе Boreocactinae, а не в її кінці.

Навпаки, з поліпшенням умов зволоження спостерігаються знижені значення КЕВ. Наприклад, у кактуса Marniera chrysocardium безлистий втечу нагадує сильно розсічений лист. Нагадують листя і сплощені членики епіфітних філлокактус, як у загальновідомого "декабриста" (Zygocactus truncatus).

Ми вважаємо, що сукуленти - НЕ тупикова життєва форма, вони продовжують еволюціонувати, і тому чимало прикладів. Багато видів орхідей з постійно вологих дощових лісів екваторіальної зони (наприклад, роду Dendrobium) не мають метаболізму САМ-типу, а водоносна паренхіма у них розвинена слабо.

Еволюційний розвиток у бік ефемероїдная можна відзначити у геофітних сукулентів: втягування стебла під землю на сухий період року (у деяких видів кактусів роду Lophophora) і розвиток підземного водозапасающих органу (у видів Peniocereus, Neochilenia). У Euphorbia maleolensis водозапасающие стебла розвиваються під поверхнею землі, а несуккулентние листя відростає тільки під час вологого сезону і обпадають з початком посухи - типові ознаки ефемероїдная рослини. Поки верхівки пагонів цього виду неповністю закриваються грунтом і здатні до транспірації, але це, мабуть, лише питання часу. Водозапасающие стебла іншого представника цього роду E.balsamiphera вже втратили здатність до фотосинтезу.

Геофітізація сукулентів сприяє їх проникненню в більш холодні регіони. Ми переконалися в цьому більше двадцяти років тому при вивченні прекрасних декоративних рослин Середньої Азії - еремурус, які, як з'ясувалося, мають пряме спорідненість з африканськими суккулентами типу алое. Це стосується і середземноморських Асфодель. Сукулентні риси цибулинних і бульбоцибульних однодольних ми також пояснюємо тим, що їх предки - лілейні сукуленти.

Також суккулентное походження мають несуккулентние, північні і високогірні представники толстянкових, що добре описано К.Лемсом. У межах тропіків - це суцільно наземні рослини, з проникаючими в грунт корінням, але на півночі вони стають гемікріптофіти і в основному геофіти (для захисту від холоду їх нирки відновлення занурені в грунт). Таким чином, здатність сукулентів зариватися в грунт - одна з найважливіших передумов їх подальшої еволюції, яка допомагає їм освоювати не тільки посушливі, а й холодні області. Величезна різноманітність красивоквітучих орхідей, кактусів, різного роду толстянок - свідчення того, що сукуленти, при всій їх зовнішньої повільності і неквапливості, тим щонайменше не застигли навічно, а здатні до подальшого розвитку і процвітання як у посушливих, так і непосушливі областях, хоча і в дещо видозміненому вигляді.

Сторінки: 1 2

енциклопедія  з сиру  аджапсандалі  ананаси  узвар