Головна
Реферати » Реферати з біології » Біологічне окислення

Біологічне окислення

передає цитохрому с, невеликому периферичному мембранному білку, який потім переносить їх на цитохром-оксидазний комплекс.
3.Цітохромоксідазний комплекс (цитохром Аа3) - найбільш вивчений з трьох комплексів. Він складається не менше ніж з восьми різних поліпептидних ланцюгів і виділений як Дімерс молекулярною масою 300 000; кожен мономер містить два цитохрому і два атоми меді.етот комплекс приймає електрони від цитохрому с і передає їх на кисень.

Цитохроми, залізо-сірчані центри і атоми міді здатні переносить одночасно тільки один електрон. Тим часом, кожна молекула НАДН віддає два електрони і кожна молекула О2 повинна прийняти 4 електрона при утворенні молекули води. У електронтранспортной ланцюга є кілька електронсобірающіх і електронраспределяющіх ділянок, де узгоджується різниця в числі електронів. Так, наприклад, цітохромоксідазной комплекс приймає від молекул цитохрому з окремо 4 електрона і в кінцевому підсумку передає їх на одну пов'язану молекулу О2, що веде до утворення двох молекул води. На проміжних щаблях цього процесу два електрони, перш ніж перейти до ділянки, що зв'язує кисень, надходять в гем цитохрому а, і пов'язаний з білком атом міді, Cua. У свою чергу ділянку зв'язування кисню містить ще один атом міді та гем цитохрому а3. Однак механізм утворення двох молекул води в результаті взаємодії пов'язаної молекули О2 з чотирма протонами в точності не відомий.

У більшості клітин з цитохромоксидазой взаємодіє близько 90% всього поглинається кисню. Токсичність таких отрут, як ціанід і азид, пов'язані з їх здатністю міцно приєднуватися до цітохромоксідазной комплексу і блокувати тим самим весь транспорт електронів.

Два компонента, що переносять електрони між трьома головними ферментними комплексами дихального ланцюга, - убіхінон і цитохром с - швидко переміщаються шляхом дифузії в площині мембран.

Сутички між цими рухливими переносниками і ферментними комплексами цілком дозволяють пояснити спостережувану швидкість переносу електронів (кожен комплекс віддає і приймає один електрон кожні 5-10 мілісекунд). Тому немає необхідності припускати структурну впорядкованість ланцюга білків-переносників в ліпідному Біслі; справді, ферментні комплекси, мабуть існують в мембрані як незалежні компоненти і впорядкований перенесення електронів забезпечується тільки специфічністю функціональних взаємодій між компонентами ланцюга.

На користь цього говорить і той факт, що різні компоненти дихального ланцюга присутні в абсолютно різних кількостях. Наприклад, в мітохондріях серця на кожну молекулу НАДН-дегідрогеназну комплексу припадають З молекули | комплексу b-c1 комплексу, 7 молекул цітохромоксідазной комплексу, 9 молекул цитохрому с і 50 молекул убихинона; вельми різні співвідношення цих білків виявлені і в деяких інших клітинах.

Значний перепад окислювально-відновного потенціалу на кожному з трьох комплексів дихального ланцюга доставляє енергію, необхідну для перекачування протонів.

Таку пару, як Н2О і ЅО2 (або НАДH і НАД +), називають сполученої окислювально-відновної парою, так як один з її членів перетворюється на інший, якщо додати один або кілька електронів і один або кілька протонів (останніх завжди достатньо в будь-якому водному розчині). Так, наприклад, ЅО2 + 2е + 2Н + (Н2О

Добре відомо, що суміш сполук, що утворюють сполучену кислотно-лужну пару, в співвідношенні 50:50 діє як буфер, що підтримує певне «тиск протонів» (рН), величина якого визначається константою дисоціації кислоти. Точно таким же чином суміш компонентів пари в співвідношенні 50:50 підтримує певне «тиск електронів» , або окислювально-відновний потенціал (редокс-потенціал) Е, службовець мірою спорідненості молекули-переносника до електронів .

Помістивши електроди в розчин з відповідними окислювально-відновними парами, можна виміряти редокс-потенціал каж-дого переносника електронів, що бере участь в біологічних окисно-відновних реакціях. Пари сполук з найбільш негативними значеннями редокс-потенціалу володіють найменшим спорідненістю до електронам, тобто coдepжaт перенocчікі з найменшою тенденцією приймати електрони і найбільшою тенденцією їх віддавати. Наприклад, суміш НАДH і НАД + (50:50) має редокс-потенціал-320 мВ, що вказує на сильно виражену здатність НАДH віддавати електрони, тоді як редокс-потенціал суміші рівних кількостей Н2О і ЅО2 становить +820 мВ, що означає сильну тенденцію 02 до прийняття електронів.

Різкий перепад має місце в межах кожного з трьох головних дихальних комлексов. Різниця потенціалів між любимі_двумя переносниками електронів прямо пропорційна енергії, що вивільняється при переході електрона від одного переносника до іншого. Кожен комплекс діє як енергопреобразующее пристрій, направляючи цю вільну енергію на переміщення протонів через мембрану, що приводить до створення електрохімічного протонного градієнта в міру проходження електронів по ланцюгу.

Для роботи енергопреобразующего механізму, що лежить в основі окисного фосфорилювання, потрібно, щоб кожен ферментний комплекс дихального ланцюга був орієнтований у внутрішній мітохондріальній мембрані певним чином - так, щоб всі протони переміщалися в одному напрямку, т. е . з матриксу назовні. Така векторна організація мембранних білків була продемонстрована за допомогою спеціальних зондів, що не проходять крізь мембрану, якими мітили комплекс тільки з якою-небудь одного боку мембрани. Специфічна орієнтація в біслоe властива всім мембранним білкам і дуже важлива для їх функції.
Механізми перекачування протонів компонентами дихального ланцюга.

У процесі окисного фосфорилювання при окисленні однієї молекули
НАДН (тобто при проходжень двох електронів через всі три ферментних комплексу) утворюється не більше трьох молекул АТФ. Якщо припустити, що зворотне проходження трьох протонів через АТФ-синтетазу забезпечує синтез однієї молекули АТФ, можна буде зробити висновок, що в середньому перенос одного електрона кожним комплексом супроводжується переміщенням півтора протонів
(іншими словами, при транспорті одного електрона деякі комплекси перекачують один протон, а інші - два протона). Ймовірно, у різних компонентів дихального ланцюга існують різні механізми сполучення транспорту електронів з переміщенням протонів. Аллостерічеськіє зміни конформації білкової молекули, пов'язані з транспортом електронів, можуть у принципі супроводжуватися «перекачуванням» протонів, подібно до того як переміщаються протони при зверненні дії АТФ-синтетази. При перенесенні кожного електрона хинон захоплює з водного середовища протон, який потім віддає при вивільненні електрона. Оскільки убихинон вільно пересувається в ліпідному Біслі, він може приймати електрони поблизу внутрішньої поверхні мембрани і передавати їх на комплекс b-з1 близько її зовнішній поверхні, переміщаючи при цьому через бішар по одному протону на кожен перенесений електрон. За допомогою більш складних моделей можна пояснити і переміщення комплексом b-c1 двох протонів на кожен електрон, припустивши, що убихинон повторно проходить через комплекс b-c1 в певному напрямку.

На відміну від цього молекули, що передають електрони цітохромоксідазной комплексу, мабуть, не переносять протонів, і в цьому випадку транспорт електронів, ймовірно, пов'язаний з певним аллостеріческім зміною конформації білкових молекул, в результаті якого яка-то частина білкового комплексу сама переносить протони.
Дія разобщітелей.

З 40-х років відомий ряд ліпофільних слабких кислот, здатних діяти як разобщающие агенти, тобто порушувати створення пари транспорту електронів з синтезом АТФ. При додаванні до клітин цих низькомолекулярних органічних сполук мітохондрії припиняють синтез АТФ, продовжуючи при цьому поглинати кисень. У присутності роз'єднує агента, швидкість транспорту електронів залишається високою, але протонний градієнт не створюється.
Це просте пояснення цього ефекту: разобщающие агенти (наприклад, динитрофенол, тироксин) діють як переносники Н + (Н +-іонофори) і відкривають додатковий шлях - уже не через АТФ-синтетазу - для потоку Н + через внутрішню мітохондріальну мембрану. (13, 2000 (
Дихальний контроль.

Коли до клітин додають роз'єднувальний агент, наприклад динитрофенол, поглинання кисню мітохондріями значно зростає, так як швидкість перенесення електронів збільшується. Таке прискорення пов'язане з існуванням дихального контролю. Вважають, що цей контроль заснований на прямому інгі6ірующем вплив електрохімічного протонного градієнта на транспорт електронів. Коли у присутності роз'єднувача електрохімічний градієнт зникає, не контрольований більш транспорт електронів досягає максимальної швидкості. Зростання градієнта пригальмовує дихальну ланцюг, і транспорт електронів сповільнюється. Більше того, якщо в експерименті штучно створити на внутрішній мембрані незвично високий електрохімічний градієнт, то нормальний транспорт електронів припиниться зовсім, а на деяких ділянках дихального ланцюга можна буде виявити зворотний потік електронів. Це дозволяє припускати, що дихальний контроль відображає простий баланс між зміною вільної енергії при переміщенні протонів, сполученого з транспортом електронів, і зміною вільної енергії при самому транспорті електронов.Велічіна електрохімічного градієнта впливає як на швидкість, так і на напрям перенесення електронів, так само як і на напрям дії АТФ-синтетази.

Дихальний контроль - це лише частина складної системи взаємопов'язаних регуляторних механізмів із зворотними зв'язками, координуючої швидкості гліколізу, розщеплення жирних кислот, реакцій циклу лимонної кислоти і транспорту електронів. Швидкості всіх цих процесів залежать від ставлення
АТФ: AДФ - вони зростають, коли це ставленням зменшується в результаті посиленого використання АТФ. Наприклад, АТФ-синтетазу внутрішньої мітохондріальної мембрани працює швидше, коли концентрації її субстратів, тобто. AДФ і Фн, збільшуються. Чим вище швидкість цієї реакції, тим більше протонів перетікає в матрикс, швидше розсіюючи тим самим електрохімічний градієнт; а зменшення градієнта в свою чергу призводить до прискорення транспорту електронів. [1,1994]

Мітохондрії бурої жирової тканини - генератори тепла.
Усім хребетним в молодому віці для утворення тепла, на додаток до механізму м'язового тремору, необхідно термогенное пристрій. Такого роду пристрій особливо важливо для тварин, що впадають у зимову сплячку. М'язи в стані тремору скорочуються і при відсутності навантаження, використовуючи скоротливі білки для гідролізу АТФ звичайним для м'язових клітин чином і звільняючи у вигляді тепла всю енергію, потенційно доступну при гідролізі
АТФ. Необхідність

Сторінки: 1 2 3 4 5 6 7 8