Реферати » Реферати з біології » Генетичні дослідження елементарної розумової діяльності та інших когнітивних здібностей тварин

Генетичні дослідження елементарної розумової діяльності та інших когнітивних здібностей тварин

Зоріна Зоя Олександрівна, Полєтаєва Інга Ігорівна

Індивідуальні варіації в прояві когнітивних здібностей тварин мають в якості однієї з причин генетичні відмінності. Опис експериментів, що виявили відмінності в здатності до екстраполяції у диких і доместіцірованних форм двох видів тварин - лисиць і щурів. Виклад методології генетики поведінки, а також результатів основних модельних експериментів в генетичних дослідженнях здібності до навчання.

1. Індивідуальні відмінності в прояві когнітивних здібностей тварин.

Оцінюючи когнітивні здібності тварин різних видів (у порівнянні з людиною), вчені завжди стикалися з тією обставиною, що їх рівень неоднаковий навіть у представників одного виду. Це виражалося в межиндивидуальной мінливості при вирішенні лабораторних тестів: одні особини виявлялися «розумними» , інші - не дуже, а треті вели себе в тесті випадковим чином, що не вловлюючи логічної структури завдання. Так, наприклад, при дослідженні здатності Вранова птахів до оперування емпіричної розмірністю фігур (ЕРФ) виявилося, що тільки половина птахів, які брали участь у досвіді, змогла успішно вирішити це тест. Аналогічні результати були отримані при дослідженні здатності до екстраполяції у тварин різних видів. У кожній групі одного виду (кішки, собаки, лисиці, кролики, кури) траплялися особини, які розв'язували завдання безпомилково, а інші даний тест вирішити не могли.

Очевидно, що при дослідженні елементарної розумової діяльності та когнітивних здібностей в цілому успішність виконання тесту може залежати від ступеня страху, який відчуває тварина в обстановці досвіду, від його здатності подолати страх і стан стресу, від особливостей онтогенезу і, нарешті, від генотипу особини.

Дослідженням ролі генетичної мінливості у формуванні поведінки займається генетика поведінки - науковий напрямок, що розвивається в області перетину інтересів фізіології поведінки, нейроморфологии, генетики, а останнім часом і молекулярної біології.

Для розуміння генетичних основ когнітивних здібностей і здатності до навчання у тварин необхідно перш за все розглянути, як виявляється і в чому виражається мінливість (варіативність) поведінки.

Як відомо, практично будь-які ознаки організму можуть варіювати, виявляючи фенотипическую мінливість в межах норми реакції, розмах якої визначено генотипом.

Генетична мінливість особин популяції виявляється по величезному числу ознак, до числа яких входять:

альтернативні ознаки (наявність - відсутність ознаки);

Кількісні ознаки.

Відзначимо, що ознака - це якась характеристика організму, яка вибирається як «одиниці» при генетичних дослідженнях. Величина кількісних ознак визначається великим числом пар алелів, а внесок кожної з них визначити досить важко.

Мінливість ознак поведінки, пов'язана з варіюванням ал-лельного складу генотипу у особин даної популяції або групи, - основний предмет генетики поведінки (Ерман, Парсонс, 1984).

Роль окремих генів у контролі поведінки аналізується за допомогою класичного генетичного аналізу - методу, який використовується в традиційній генетиці і у трансгенних мишей, і мишей-нокаутів - тварин, генотип яких змінено за допомогою методів генної інженерії.

Крім мінливості в межах характерною для даного генотипу норми реакції та генетичної мінливості, пов'язаної з гетерогенністю аллельного складу даної популяції, для ознак поведінки характерна ще одна, специфічна форма мінливості. Її не можна прямо віднести ні до першої, ні до другої категорії. Йдеться про мінливість ознак поведінки тварин, пов'язаної з впливом індивідуального досвіду, тобто з різними формами сенситизации, звикання, навчання, формування уявлень, наслідування і т.д., іншими словами, з тим, що визначається специфікою мозку, що забезпечує всі форми когнітивної діяльності. У зв'язку з цим генетичні елементи, відповідальні за видозміна поведінки за рахунок індивідуального досвіду, мабуть, повинні бути універсальними і відповідно мати принципову схожість у тварин різного рівня організації. Експерименти, проведені в кінці 80-х і в 90-х роках XX в. на таких різних тварин, як пластінчатожаберних молюск (аплізіі), комаха (дрозофіла) і ссавець (хатня миша), показали спільність механізмів зміни синоптичної пластичності при навчанні. Нейронні, синаптичні, а також молекулярно-генетичні механізми когнітивної діяльності тварин вивчені мало, але в останні роки вже з'явився ряд робіт в цьому напрямку (огляди Buhot, 1997; Lipp, Wolfer, 1998). Водночас феноменологически існування генетичної мінливості когнітивних процесів у тварин проілюстровано досить докладно, і це буде показано в подальшому викладі.

2. Роль генотипу у формуванні здатності до розумової діяльності.

При тестуванні елементарної розумової діяльності були отримані численні свідчення варіативності (мінливості) рівня виконання цього тесту серед тварин одного виду. Л. В. Крушинський і його співробітники в 60-70-і роки XX століття проаналізували здатність тварин багатьох видів до екстраполяції напрямку руху стимулу, тобто їх вміння оперувати закономірностями переміщення предметів (див. гл. 4).

Порівняльні дослідження поведінки тварин різних видів дозволили зробити висновок, що рівень розумової діяльності тим вище, чим складніше мозок тварини (см. Гл. 8). Однак для вивчення фізіолого-генетичних основ цього феномена було необхідно досліджувати тварин одного виду, і найбільш підходящими об'єктами такої роботи здавалися лабораторні гризуни, добре вивчені як у фізіологічних, так і в генетичних аспектах. Але саме у гризунів здатність до екстраполяції виявилася розвинена слабо, зокрема у лабораторних пацюків і мишей вона виявлялася далеко не завжди.

Експериментальні дані про існування генетичних відмінностей в здатності тварин до вирішення елементарних логічних завдань були отримані в лабораторії Л. В. Крушинський при порівнянні здатності до екстраполяції у диких і доместіцірованних (одомашнених) форм лисиці і сіркою щури. Дикі «червоні» лисиці відрізнялися високим рівнем правильних рішень тесту на екстраполяцію. Водночас одомашнені чорно-сріблясті лисиці, в тому числі і мутантні за кольором шерсті, розводять у неволі протягом багатьох десятків поколінь, виконували цей тест з достовірно нижчими показниками, ніж їх дикі родичі.

Малюнок 1А показує успішність вирішення даного тесту лисицями обох груп. Частка правильних рішень (на малюнку - висота стовпчиків) була вище у диких (1) лисиць, в порівнянні з одомашненими (2-5). Дуже високий рівень правильних рішень тесту на екстраполяцію (навіть при його першій пред'явленні) спостерігали у приручених диких щурів-Пасюк, хоча ці показники швидко знижувалися вже протягом першого дослідного дня (тобто при 6-8 пред'явленнях тесту). Лабораторні ж пацюки (лінії Крушинского-Молодкін (KM), Wag, August і їх гібриди між собою) виявилися взагалі нездатними до вирішення завдання на екстраполяцію. Частка правильних рішень у них не перевищувала 50%-го рівня, тобто вони вибирали напрям обходу ширми чисто випадково, не керуючись інформацією про напрям переміщення корму. Водночас гібриди першого покоління від схрещування диких щурів з лабораторними виявили високий рівень вирішення цього завдання, достовірно перевищує випадковий рівень (Крушинський, 1986). Ці співвідношення можна бачити на рис. 1 Б, де 1 і 2 - показники диких щурів і їх гібридів, 3-6-відповідно пацюки ліній KM, WAG, Aug і гібридів KM x Aug.

І лабораторні пацюки, і чорно-сріблясті лисиці, хоча і ведуть своє походження від відповідних диких форм, протягом багатьох поколінь розведення в неволі не відчували дії природного відбору. Іншими словами, в популяціях таких тварин не було «виживання найбільш пристосованих» , і відповідно частка тварин, здатних до швидких адекватних реакцій на мінливі зовнішні умови, виявилася зменшеною. Відображенням цього можна вважати зниження частки правильних рішень тесту на елементарну розсудливу діяльність.

Л. В. Крушинський (1986) припускав, що в разі припинення дії природного відбору при розмноженні тварин у неволі руйнуються складні полігенні системи (або «коадаптіровани комплекси» ), які в природних умовах забезпечують пристосування тварин (через механізми поведінки) до мінливих і часто несприятливих зовнішніх умов.

Серед лабораторних мишей також були виявлені генетичні групи, у яких частка правильних рішень задачі достовірно перевищувала випадкову. Це були миші з робертсоновской транслокацією (злиттям) хромосом Rb (8,} 7) llem. На початку цього дослідження здатність до екстраполяції була проаналізована у значної кількості мишей з різними порушеннями каріотипу, зокрема з робертсоновской транслокаціями різних хромосом. У тварин з більшістю таких мутацій частка правильних рішень тесту також не відрізнялася від 50%-го випадкового рівня. Водночас миші, у яких було злиття хромосом 8 і 17 (транслокації Rb (8,17) llem і Rb (8,17) 6Sic; воно виникло цілком незалежно і найденно в різних лабораторіях), виявилися здатними до екстраполяції. Рис. 1В показує, що миші зі злиттям хромосом 8 і 17 (3-5) достовірно вирішували завдання на екстраполяцію, тоді як миші з нормальним каріотипом (1,2) і зі злиттям інших хромосом (6) завдання не вирішували.

Миші з цієї хромосомної мутацією, протягом більше 20 років розводять у нашій лабораторії, стійко показували відмінний від випадкового рівень вирішення завдання на екстраполяцію. Пізніше ми досліджували це питання з використанням унікальної генетичної моделі - мишей 4 інбредних ліній, які попарно розрізнялися або за генотипом (СВА і C57BL/6J), або по наявності або відсутності цієї транслокації (Полєтаєва, 1998).

Генетические исследования элементарной рассудочной деятельности и других когнитивных способностей животных

Рис. 1. Успішність вирішення тесту на екстраполяцію тваринами різних генетичних груп (пояснення в тексті).

А - рішення тесту лисицями; Б - пацюками; В - мишами. Висота стовпчика відповідає частці правильних рішень задачі при першому (ближній ряд) і багаторазових (дальній ряд) пред'явленнях завдання.

Експерименти з тваринами цих ліній показали, що посилення здатності до вирішення тесту на екстраполяцію та інші особливості поведінки, а також особливості обміну катехола-минов у

Сторінки: 1 2 3 4 5 6 7 8

енциклопедія  з сиру  аджапсандалі  ананаси  узвар