Реферати » Реферати з біології » Генетичні дослідження елементарної розумової діяльності та інших когнітивних здібностей тварин

Генетичні дослідження елементарної розумової діяльності та інших когнітивних здібностей тварин

для розвитку тирозин відшкодовувати відповідної дієтою, цей дефект не матиме наслідків для загальної життєдіяльності. Однак при цьому в крові таких хворих виявляється підвищеним рівень фенілаланіну. У свою чергу продукти обміну цієї амінокислоти потрапляють у різні органи і тканини, в тому числі в мозок, і порушують їх розвиток. Таке вторинне вплив мутантного гена у людини виявляється в затримці розвитку розумових здібностей, особливості темпераменту, зміні пігментації волосся.

Драматическими прикладами складних плейотропних впливів одиночних генів може служити ряд інших мутацій людини. Наприклад, синдром Леш-Ніхана пов'язаний з дефектом гена, відповідального за синтез гипоксантингуанинфосфорибозилтрансферазы. При цієї мутації виявляються важкі розлади - від подагри і захворювання нирок до аномального поведінки. Діти, уражені цим захворюванням, володіють зниженим інтелектом і схильні до «самокатування» , пошкоджуючи собі (часто незворотньо) губи і пальці. Характерно, що вони відчувають при цьому страждання, оскільки больова чутливість у них не змінена (див.: Ерман, Парсонс, 1984; Фогель, Мотульський. 1990).

У той же час величезна більшість ознак поведінки відрізняються плавної, безперервної (недискретность) мінливістю, яка пов'язана з роботою значного числа генів (так звані континуальні ознаки). В таких випадках генетичне дослідження починається з аналізу «складу» мінливості.

Спеціальні біометричні методи дозволяють визначити, яка частка загальної мінливості доводиться відповідно на генетичний і середовищної компоненти, а також на ефекти взаємодії генетичних і середовищних факторів (Мазер і Джинкс, 1985 та ін.) У застосуванні до генетичних досліджень поведінки приклади таких розрахунків та пояснення до них можна знайти в керівництві Ерман і Парсонса (1984).

Селекція щурів на здатність до навчання. Перший успішний експеримент по селекції лабораторних щурів на здатність до навчання був проведений американським дослідником Р. Трайоном (Тгуоп, 1940). Він проводив селекцію щурів на велику і меншу успішність навчання тварин в складному лабіринті. Для отримання кожного наступного покоління в схрещування брали тварин, що дали найвищі («розумна» лінія) і найнижчі («дурна» лінія) показники навченості. Критерієм успішності навчання було число помилок (заходження в тупикові відсіки лабіринту). Створені Трайоном лінії щурів, дійсно розрізняються за здатністю до асоціативного навчання, продовжують існувати і досліджуватися понині. Це означає, що виникли в результаті селекції відмінності в поведінці збереглися при наступному розведенні цих тварин без селекції протягом багатьох десятиліть (тобто тепер вже в сотнях поколінь).

Експеримент Трайона показав, що здатність до навчання, точніше ті фізіологічні та / або морфологічні відмінності в ЦНС щурів, які забезпечують високу або низьку здатність до навчання, мають генетичну основу.

Більш докладне дослідження поведінки і фізіології щурів трай-оновскіх ліній продемонструвало практично всі труднощі, що підстерігають дослідника на цьому шляху. До числа таких труднощів належить проблема вибору ознаки для аналізу. Число помилкових реакцій як показник навчення щурів в цьому експерименті не можна назвати вдалим, оскільки на шлях тварини в лабіринті і на заходження його в тупики, крім здатності до навчання, можуть впливати і рівень страху, і тенденція бігати близько стінок і т.п. Крім того, селекція на високі або низькі величини якого-небудь ознаки поведінки може супроводжуватися появою відмінностей і за іншими ознаками. Ці «інші» ознаки можуть бути причинно пов'язаними з початково обраним для селекції, але можуть бути результатом і випадкової їх асоціації. Подібні проблеми можуть виявитися при будь-якому селекційному експерименті, пов'язаному з фізіологічними ознаками і поведінкою, і при плануванні подібних досліджень слід враховувати можливість отримання таких результатів.

При відборі тварин з невеликої вихідної вибірки в дві «протилежні» групи можуть випадково потрапити особини, контрастні не тільки за ознакою, який був метою селекції, але і з інших, з ним не пов'язаним. Причинний зв'язок таких корельованих ознак з поведінкою, початково обраним для селекції на крайні значення, можна виявити в спеціальних експериментах.

Для цього існують два основних прийоми:

можна проаналізувати, чи зберігається така кореляція у гібридів другого (і наступних) поколінь між представниками селектованих ліній; якщо асоціація зберігається достовірно, отже, обидві ознаки причинно пов'язані один з одним, тобто мають спільні фізіологічні механізми (або ж відповідні гени розташовані на сусідніх ділянках хромосоми); якщо ж асоціація випадкова, то у гібридів кореляції ознак не виявиться;

Можна провести селекційний експеримент повторно: якщо у обох ознак є загальна фізіологічна основа, то у нових селектованих ліній кореляція з'явиться знову, і навпаки.

Для щурів трайоновских ліній повторного селекційного експерименту не проводилося ні автором, ні наступними дослідниками, але кількість корельованих ознак, виявлених при докладному порівнянні їх поведінки, виявилося дуже велике.

Тестування трайоновских щурів в лабіринтах інших конструкцій показало, що вихідні міжлінійні відмінності зберігаються не завжди. Наприклад, щури «розумної» лінії (ТМВ - Tryon maze bright) навчалися істотно краще і в початковому 17-тупиковому лабіринті, і в більш простому, 14-тупиковому. У той же час при навчанні в 16 - і 6-тупикових лабіринтах показники цієї лінії були не вище, ніж у «тупий» лінії (TMD - Tryon maze dull). Надалі було показано, що ТМВ краще навчалися реакції активного уникнення в човникової камері, де, рятуючись від удару струму пацюки мали навчитися за сигналом переходити з одного відділення камери в інше (див. гл. 3).

Вищі показники навченості пацюків «розумної» лінії в тестах, де використовували різні типи підкріплення - харчове (лабіринт) і болюче (човникова камера), - послужили підставою для висновку про дійсному існуванні міжлінійних відмінностей в здатності до асоціативного навчання.

Однак насправді картина міжлінійних відмінностей виявилося складнішим. Так, не в приклад навчання реакції уникнення струму в човникової камері, в тесті, коли для уникнення удару струму треба було вистрибувати з камери, щури «тупий» лінії навчалися краще. Це може означати, що в експерименті Трайона відбір тварин проводився (неусвідомлено, зрозуміло) не тільки на здатність до навчання, а й на якісь особливості поведінки, пов'язані з лабіринтом даної конфігурації. Надалі було виявлено, що у ТМВ харчова мотивація була вище, ніж у TMD, а оборонна - слабше і вони менше, ніж «тупі» , відволікалися при виконанні навички. У той же час щури лінії TMD були більш полохливі і сильніше реагували на маніпуляції дверцятами лабіринту.

В даний час дослідники доходять висновку, що пацюки лінії ТМВ краще вирішують тести, пов'язані з орієнтацією в просторі, тоді як TMD - успішніше навчаються при використанні зорових подразників. Можна вважати, що відбір на різну ступінь успіху навчання в лабіринті сприяв формуванню генотипів, у яких особливості процесу сприйняття, параметри просторової пам'яті, мотивація та інші Феноти-піческого ознаки виявилися в одному випадку оптимальними, а в іншому - субоптимальное для виконання даної реакції.

Генетичні дослідження умовної реакції активного уникнення.

Активне уникнення удару електричного струму в човникової камері (див. гл. 3) - це чіткий тест на здатність до навчання у лабораторних гризунів, показники якого легко виміряти. Він досить уніфікований і його результати, отримані в різних лабораторіях, легко зіставити один з одним. Оскільки в якості умовного подразника можна вибрати звук, то тест дозволяє включати в порівняння і тварин-альбіносів, не побоюючись, що властива їм низька гострота зору вплине на успішність виконання навику.

На початку 60-х років на основі популяції щурів Вістар італійський дослідник Дж. Биньями почав селекцію на високу і низьку здатність щурів до навчання реакції активного уникнення в човникової камері. Вже через кілька років між селектировать лініями існували достовірні відмінності в здатності до навчання: лінії були сформовані. Вони отримали назву Римських {Roman High Avoidance, RHA, Roman Low Avoidance, RLA). З початку 70-х років селекція і розведення цих пацюків проводилися незалежно в декількох лабораторіях різних країн (Driscoll, Battig, 1982; Fernandez-Teruel et al., 1997).

Дослідження щурів Римських ліній за допомогою практично всіх існуючих методик оцінки поведінки дало підставу вважати, що найбільш сильні міжлінійні відмінності у RHA і RLA пов'язані з емоційністю і різним типом реакції щурів двох ліній на стресори.

Ці лінії проте все ж різняться і за здатністю до асоціативного навчання як такої.

У 70-ті роки шляхом селекції були створені ще дві лінії щурів - Сіракузького {Syracuse High Avoidance, SHA, Syracuse Low Avoidance, SLA). Вони, як і Римські лінії, достовірно розрізнялися за швидкістю засвоєння реакції активного уникнення, але (на відміну від Римських), не розрізнялися за рівнем рухової активності. Вихідною популяцією для цієї селекційної роботи послужили пацюки Лонг-Іванс. В даний час пацюки добре студіюючої лінії SHA дають приблизно 40 реакцій уникнення в 60 пред'явлення тесту, тоді як SLA - жодної. У погано студіюючої лінії SLA було мало межсігнальних реакцій, проте швидкість виконання реакцій позбавлення (тобто реакції на включення власне больового стимулу - електричного струму) у них не відрізнялася від лінії SHA. Іншими словами, міжлінійні відмінності виявлялися в «готовності» до виконання переходу з однієї половини камери в іншу, але не торкалися реакцію біль. У тесті «відкритого поля» у Сіракузьких, так само як у Римських ліній, різнився рівень збудливості вегетативної нервової системи. Йдеться про так звану «емоційності» пацюків, яка оцінюється по числу болюсов дефекації при приміщенні тварини в нову, злегка лякаючу

Сторінки: 1 2 3 4 5 6 7 8

енциклопедія  з сиру  аджапсандалі  ананаси  узвар